Virofág

Jak číst taxoboxVirofágy
alternativní popis obrázku chybí
Virofág Sputnik
Baltimorova klasifikace virů
SkupinaI (dsDNA viry)
Vědecká klasifikace
RealmVaridnaviria
ŘíšeBamfordvirae
KmenPreplasmiviricota
TřídaMaveriviricetes
řády

viz text

Některá data mohou pocházet z datové položky.

Virofágy (z latinského virus - jed a řeckého φάγειν fágein - jíst) jsou malé viry s dvouřetězcovou DNA, které pro infekci hostitele vyžadují spoluinfekci jiného viru. Spoluinfikující viry jsou obvykle obří viry. Virofágy se při vlastní replikaci spoléhají na replikační aparát spoluinfikujícího obřího viru. Jednou z vlastností virofágů je jejich parazitický vztah vzhledem ke spoluinfikujícímu viru; jejich závislost na replikaci obřího viru často vede až k deaktivaci spoluinfikujících obřích virů. (Tím se liší od ostatních satelitních virů, s jednořetězcovou RNA či DNA, které jsou pro spoluinfikující viry neškodné.) Virofág tak může zlepšit zotavení a přežití hostitelského organismu.

Druhy

Dosud (konec r. 2024) je známo již několik desítek „druhů“ (mnoho z nich identifikovanýchpouhou genomovou sekvencí, proto oficiálně uznáno jen 11 druhů), náležících k několika společným vývojovým liniím.

První z virofágů, Sputnik, byl objeven ve virových částicích rodu Mamavirus, jehož hostitelem je améba Acanthamoeba polyphaga. Jeho velikost je 50 nm, genom má 18 343 bp a 3 geny pravděpodobně patřící Mamaviru. Jeho příbuzným by mohl být čtvrtý objevený virofág, Sputnik 2, objevený r. 2012 ve virech Lentille příbuzných rodu Mimivirus (náleží do stejné čeledi Mimiviridae). V jeho DNA jsou totiž fragmenty známé z virofágu Sputnik. Je unikátní tím, že může vsunout svou DNA do genomu svého hostitele. Obsahuje fragmenty DNA, nově nazvané transpovirony, které se chovají podobně jako transpozony v buněčných hostitelích.[1][2][3] Sputnik 3 byl objeven v r. 2013.[4] Do stejné vývojové linie patří i několik později objevených virofágů: Phaeocystis globosa virus virophage objevený v r. 2013,[5] o rok později popsaný Zamilon, parazitující na obřím viru Mont1 (Mimiviridae),[6] Zamilon 2, objevený v r. 2015, nebo Miers Valley soil virophage, odhalený r. 2014 v environmentálních vzorcích z antarktické půdy.[7]

Druhým objeveným virofágem, ale odlišné vývojové linie než Sputnik, je Mavirus, který napadá Cafeteria roenbergensis virus (CroV), patogen dravého mořského bičíkovce Cafeteria roenbergensis. Genom má 19 063 bp a obsahuje retrovirové integrázy a DNA polymerázy B. Sekvence DNA je nejpodobnější eukaryotickým transpozonům, což by svědčilo pro jejich virový původ. Buňky si tak zřejmě snaží pomoci v boji proti CroV. Ke stejné linii patří později (2013) objevený Ace Lake Mavirus (ALM).[8]

Třetí objevený virofág, Organic Lake virophage (OLV), odlišné vývojové linie než výše uvedené, byl objeven roku 2011 ve slaném antarktickém jezeře Organic Lake. Parazituje na virech Phycodnaviridae, napadajících řasy.[9] Jeho průměr je ~100 nm a genom tvoří 26 421 bp. Do stejné skupiny patří i později (2013) objevené druhy skupiny Yellowstone Lake virophages (v r. 2017 je jich známo sedm: YLSV1 až YLSV7), jejichž kompletní genomy byly získány molekulární analýzou metagenomických sekvencí odebraných z Yellowstonského jezera,[8] jakož i Dishui Lake virophages a Qinghai Lake virophage, metagenomickou analýzou objevené ve vzorcích z východočínského jezera Dishui v r. 2015, resp. Tibetského jezera Čching-chaj-chu v r. 2016.[10][11]

V r. 2015 byl publikován objev nové, čtvrté vývojové linie virofágů, tzv. rumen virophages (RVP), nalezených molekulární analýzou v metagenomických sekvencích získaných z bachoru ovcí. Pravděpodobně parazitují na mimivirech. Vyznačují se několika odlišnostmi ve složení a unikátní stavbou, která naznačuje, že mohly vzniknout jako chiméry virofága a polintoviru.[12]

Systematika

Metagenomické analýzy umožnily od r. 2008, kdy byl objeven první virofág, identifikovat již stovky virofágových genomů. Protože k nim však absentovaly replikující izoláty, nebylo možno jejich objev klasifikovat v systému ICTV.

Ještě k r. 2022 tak byly uznány pouze dva rody virofágů (uznané již v r. 2015), a sice rod Sputnikvirus se dvěma oficiálně uznanými druhy Mimivirus-dependent virus Sputnik (reprezentovaný virofágy Sputnik virophage 1, 2, 3) a Mimivirus-dependent virus Zamilon a rod Mavirus s jediným oficiálně uznaným druhem Cafeteriavirus-dependent mavirus (reprezentovaný kulturou Maverick-related virus strain Spezl), třebaže potřeba nových rodů byla stále více vyžadována.[13]

V roce 2023 bylo uznáno nových pět rodů virofágů:[14]

  • Burquivirus reprezentovaný virofágem Yellowstone Lake Virophage 5;
  • Essdubovirus reprezentovaný vzorkem izolátu Chlorella virophage SW01 závislém na obřím viru Chlorella Virus XW01;
  • Invirovirus reprezentovaný vzorkem genomu IMG_VR_1276 získaného z jezera Lake Croche;
  • Oviruvirus reprezentovaný vzorkem genomové sekvence RV_AUXO017923253.1 rumen virofágu získané z bachoru ovce v novozélandském Palmerston North;
  • Panaquavirovirus reprezentovaný virofágem Qinghai Lake virophage.

Zároveň byla provedena reklasifikace virofágů (z původní jediné společné čeledi Lavidaviridae) a upreveno názvosloví jejich druhů na binomiální, viz níže.

Rodu Essdubovirus jsou fylogeneticky blízké (možná se stanou jeho součástí nebo součástí nadřazené čeledi Dishuiviroviridae) i virofágy Dishui Lake virophage 3, 4, 6, 7 a 8 a Yellowstone Lake Virophage 3.[15][14] Rodu Panaquavirovirus jsou fylogeneticky blízké (možná se stanou jeho součástí nebo součástí nadřazené čeledi Omnilimnoviroviridae) virofágy Dishui Lake virophage 2, Organic Lake virophage a Yellowstone Lake Virophage 1, 4 a 6.[15][14] Yellowstone Lake Virophage 2 a Yellowstone Lake Virophage 7 jsou výrazně vzdálené genomům ostatních popsaných virofágů, zatím s nejasným zařazením.[15][14]

Zatím není vyjasněné fylogenetické postavení (a není ani navržen nový rod) pro virofágy Dishui Lake virophage 1 a 5 ani pro nově genomickými sekvencemi identifikované virofágy (skupiny virofágů), tedy (k r. 2024 známé) Chrysochromulina parva virophages (Chrysochromulina parva virophage Curly, Larry a Moe), Guarani virophage, Lake Baikal virophages (Lake Baikal virophage 1 až 16) či Sissi virophage Algeria-2016.[16]

Aktuální podoba systému

Ke konci roku 2024 platila následující taxonomie uznaných druhů virofágů dle ICTV:[17] Všechny známé virofágy jsou řazeny do společné třídy Maveriviricetes.

  • Třída: Maveriviricetes
    • Řád: Divpevirales
      • Čeleď: Ruviroviridae
        • Rod: Oviruvirus (druh Oviruvirus palmerstonense)
    • Řád: Lavidavirales
      • Čeleď: Maviroviridae
        • Rod: Mavirus (druh Mavirus cafeteriae, dříve Cafeteriavirus-dependent mavirus)
    • Řád: Mividavirales
      • Čeleď: Sputniviroviridae
        • Rod: Sputnikvirus (druhy Sputnikvirus mimiviri, dříve Mimivirus-dependent virus Sputnik, a Sputnikvirus zamilonense, dříve Mimivirus-dependent virus Zamilon)
    • Řád: Priklausovirales
      • Čeleď: Burtonviroviridae
        • Rod: Burquivirus (druh Burquivirus flavolapense)
      • Čeleď: Dishuiviroviridae
        • Rod: Essdubovirus (druh Essdubovirus chlorellae)
      • Čeleď: Gulliviroviridae
        • Rod: Invirovirus (druh Invirovirus crochense)
      • Čeleď: Omnilimnoviroviridae
        • Rod: Panaquavirovirus (druh Panaquavirovirus qinghaense)

Význam

Virofágy dokáží zprostředkovat horizontální přenos mezi viry, obdobně jako jiné viry mezi buňkami. Jelikož jsou pro své hostitele smrtící, slouží takřka jako pomocníci buněk v boji proti virům, které je napadají. Z hlediska léčby virových onemocnění jde o objev velice zajímavý, i když například medicínsky významné viry z čeledí Retroviridae nebo Orthomyxoviridae jsou příliš malé a nemohou proto sloužit jako hostitelé virofágů.

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Organic Lake virophage na anglické Wikipedii.

  1. ↑ DESNUES, Christelle; LA SCOLA, Bernard; YUTIN, Natalya, FOURNOUS, Ghislain; ROBERT, Catherine; AZZA, Saïd; JARDOT, Priscilla; MONTEIL, Sonia; CAMPOCASSO, Angélique; KOONIN, Eugene V.; RAOULT, Didier. Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses. S. 18 078 – 18 083. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 15. říjen 2012. Svazek 109, čís. 44, s. 18 078 – 18 083. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.1208835109. PMID 23071316. (anglicky) 
  2. ↑ YIRKA Bob: Researchers discover a giant virus in an amoeba that contains a provirophage (popularizační článek k předchozí referenci). PhysOrg, 16. říjen 2012 (anglicky)
  3. ↑ MIHULKA Stanislav: Divoký svět sekvencí uvnitř améby z kontaktních čoček. O.S.E.L., 18. říjen 2012
  4. ↑ Gaia_2013; PAGNIER, Isabelle; CAMPOCASSO, Angélique; FOURNOUS, Ghislain; RAOULT, Didier; LA SCOLA, Bernard. Broad Spectrum of Mimiviridae Virophage Allows Its Isolation Using a Mimivirus Reporter. PLoS ONE [online]. 2013-04-15. Svazek 8, čís. 4: e61912. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0061912. PMID 23596530. (anglicky) 
  5. ↑ SANTINI, Sebastien, et al. Genome of Phaeocystis globosa virus PgV-16T highlights the common ancestry of the largest known DNA viruses infecting eukaryotes. S. 10800–10805. Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) [online]. 25. červen 2013. Svazek 110, čís. 26, s. 10800–10805. Dostupné online. Dostupné také na: [2]. ISSN 1091-6490. DOI 10.1073/pnas.1303251110. (anglicky) 
  6. ↑ GAIA, Morgan; BENAMAR, Samia; BOUGHALMI, Mondher, PAGNIER, Isabelle; CROCE, Olivier; COLSON, Philippe; RAOULT, Didier; La SCOLA, Bernard. Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity. S. 1–8. PLoS ONE [online]. 18. duben 2014. Svazek 9, čís. 4: e94923, s. 1–8. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0094923. PMID 24747414. (anglicky) 
  7. ↑ ZABLOCKI, Olivier; ZYL, Leonardo Joaquim van; ADRIAENSSENS, Evelien M.; RUBAGOTTI, Enrico; TUFFIN, Marla; CARY, Stephen Craig; COWAN, Donald A. High-Level Diversity of Tailed Phages, Eukaryote-Associated Viruses, and Virophage-Like Elements in the Metaviromes of Antarctic Soils. S. 6888–6897. Applied and Environmental Microbiology [online]. Listopad 2014 [cit. 2017-03-02]. Svazek 80, čís. 22, s. 6888–6897. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 1098-5336. DOI 10.1128/AEM.01525-14. PMID 25172856. (anglicky) 
  8. ↑ a b ZHOU, Jinglie; ZHANG, Weijia; YAN, Shuling, XIAO, Jinzhou; ZHANG, Yuanyuan; LI, Bailin; PAN, Yingjie; WANG, Yongjie. Diversity of virophages in metagenomic data sets. S. 4225–4236. Journal of Virology [online]. 13. únor 2013. Svazek 87, čís. 8, s. 4225–4236. Dostupné online. ISSN 1098-5514. DOI 10.1128/JVI.03398-12. PMID 23408616. (anglicky) 
  9. ↑ 'Virus-eater' discovered in Antarctic lake : Nature News [online]. [cit. 2012-06-16]. Dostupné online. 
  10. ↑ Chaowen Gong; Weijia Zhang; Xuewen Zhou; Hongming Wang; Guowei Sun; Jinzhou Xiao; Yingjie Pan, SHULING YAN, YONGJIE WANG. Novel Virophages Discovered in a Freshwater Lake in China. Frontiers in Microbiology [online]. Frontiers Media SA, 22. leden 2016 [cit. 2017-03-02]. Svazek 7: 5. Dostupné online. Dostupné také na: [4]. DOI 10.3389/fmicb.2016.00005. PMID 26834726. (anglicky) 
  11. ↑ OH, Seungdae; YOO, Dongwan; LIU, Wen-Tso. Metagenomics Reveals a Novel Virophage Population in a Tibetan Mountain Lake. S. 173–177. Microbes and Environments [online]. Nakanishi Printing, 3. květen 2016 [cit. 2017-03-02]. Svazek 31, čís. 2, s. 173–177. Dostupné online. Dostupné také na: [5]. ISSN 1347-4405. DOI 10.1264/jsme2.ME16003. (anglicky) 
  12. ↑ YUTIN, Natalya; KAPITONOV, Vladimir V; KOONIN, Eugene V. A new family of hybrid virophages from an animal gut metagenome. S. 1–9. Biology Direct [online]. 25. duben 2015. Svazek 10, čís. 19, s. 1–9. Dostupné online. PDF [6]. DOI 10.1186/s13062-015-0054-9. PMID 25909276. (anglicky) 
  13. ↑ PAEZ-ESPINO, David; ZHOU, Jinglie; ROUX, Simon, et al. Diversity, evolution, and classification of virophages uncovered through global metagenomics. Microbiome [online]. BioMed Central Ltd., part of Springer Nature, 2019-12-10. Svazek 7: 157. Dostupné online. Dostupné také na: [7]. ISSN 2049-2618. DOI 10.1186/s40168-019-0768-5. PMID 31823797. (anglicky) 
  14. ↑ a b c d Roux S., Yutin N., Fischer M., Schulz F.: ICTV Taxonomy proposal 2023.009F.Virophages_reorg, 2023-10-24 Dostupné online
  15. ↑ a b c ROUX, Simon; FISCHER, Matthias G.; HACKL, Thomas; KATZ, Laura A.; SCHULZ, Frederik; YUTIN, Natalya. Updated Virophage Taxonomy and Distinction from Polinton-like Viruses. S. 204. Biomolecules [online]. MDPI, 2023-01-19 [cit. 2025-01-13]. Roč. 13, čís. 2, s. 204. Dostupné online. ISSN 2218-273X. DOI 10.3390/biom13020204. PMID 36830574. (anglicky) 
  16. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Lavidaviridae. 2025-01-12. Dostupné online (anglicky)
  17. ↑ ICTV. ICTV 2023 Master Species List [online]. MSL 39, v4. vyd. 2024-11-15 [cit. 2025-01-13]. Dostupné online. (anglicky) 

Literatura

Lhotský, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie. Praha, Academia, 2015, 208 s, s. 51-54.

Externí odkazy