Estatocito

Punta da raíz vista ao microscopio (X10). 1-meristema 2-columela (estatocitos con estatólitos) 3-parte lateral da caliptra 4-células mortas rotas 5-zona de elongación

Os estatocitos[1] son células vexetais que están implicadas na percepción da gravidade ou gravitropismo, localizadas na columela da caliptra que cobre a punta da raíz e na endoderme da zona de elongación dos talos.[2] Estas células conteñen no seu interior estatólitos, que son un tipo especial de amiloplastos cheos de amidón denso e pesado, os cales sedimentan á parte máis baixa das células por efecto da gravidade, e desencadean un patrón de crecemento diferencial na raíz, que fai que esta se dobre seguindo o seu eixe vertical en dirección ao vector da forza da gravidade.[3][4]

Citoloxía

Esquema dun estatocito da raíz en posición vertical. 1-parede celular 2-retículo endoplasmático 3-plasmodesmo 4-núcleo 5-mitocondria 6-citoplasma 7-estatólito 8-raíz 9-caliptra 10-estatocito A-polo proximal B-polo distal

Nunha raíz os estatocitos son células polarizadas, é dicir, a distribución dos seus orgánulos non é homoxénea. A súa orientación proximal/distal segue a orientación da forza de gravidade. Están rodeados dunha parede celular (1), o seu citoplasma (6) rodea un núcleo (4) con forma de copa ancorado ao polo proximal (A) polo retículo endoplasmático (2), algunhas de cuxas cisternas atravesan a parede celular por plasmodesmos (3). As mitocondrias (5) están repartidas de maneira máis homoxénea, e os estatólitos (7) , que son amiloplastos especializados, sedimentan cara ao polo distal (B) da célula.

Fisioloxía

Esquema dun estatocito da raíz colocado en posición horizontal.

Os mecanismos implicados no gravitropismo non están totalmente aclarados. Nunha raíz vertical na cal a polaridade proximal/distal segue o vector da forza da gravidade, os estatólitos concéntranse no polo distal. A distribución da auxina (hormona vexetal) na raíz é nese momento simétrica e o crecemento das células é uniforme, o que conduce á formación dunha raíz recta. Polo contrario, se a raíz está situada horizontalmente, os estatólitos sedimentan por gravidade, exercendo un estímulo mecánico sobre a rede de filamentos da proteína actina que os rodea [1]. A permeabilidade da membrana plasmática vese entón modificada e a auxina acumúlase de maneira asimétrica na raíz, tendendo a concentrarse arredor dos estatólitos. A elongación das células é inhibida pola auxina. En consecuencia, os tecidos da raíz alónganse de maneira diferencial, o que causa unha curvatura na raíz en crecemento, que segue o sentido da forza da gravidade. Tamén se atopan estatocitos na endoderme dos talos florais. Nestes órganos a redistribución da auxina orixina unha curvatura no talo en crecemento oposta á gravidade.

Estatocito e estatocisto

En parte da literatura científica a estas células perceptoras da gravidade das plantas denomínanas estatocistos[5][6][7] (igual que os estatocistos dos animais). Outros autores prefiren o termo estatocito,[8][9][10][11] xa que son células con estatólitos no seu interior, polo que lles corresponde mellor a terminación -cito (célula), e non son estruturas (-cisto) formadas por varias células que rodean unha cavidade na que están os estatólitos (fóra da célula), como ocorre nos estatocistos animais.[12] Por outra parte, cada unha das células que forman os estatocistos animais pode denominarse tamén estatocito.[13]

Notas

  1. ↑ 1,0 1,1 Driss-Ecole D., Lefranc A. et Perbal G. A polarized cell: the root statocyte. Physiol. Plantarum 118:305-312(2003). DOI 10.1034/j.1399-3054.2003.00121.x. PubMed: 14631938 PMID 14631938
  2. ↑ D. Volkmann & M. Tewinkel for the European Space Agency (1997-04). "Position of Statoliths in Statocytes from Cress Roots under Changing Gravity Conditions". European Space Agency. Consultado o 2008-12-12. 
  3. ↑ Neela Shiva Kumar, Martin Henry H. Stevens and John Z. Kiss (2008-02-01). "Plastid movement in statocytes of the arg1 (altered response to gravity) mutant". American Journal of Botany. Consultado o 2008-12-14. 
  4. ↑ Plants in Action Gravitropism Arquivado 27 de marzo de 2018 en Wayback Machine..
  5. ↑ J. Barceló Coll, G. N. Rodrigo, B. Sabater García, R. Sánchez Tomás. Fisiología Vegetal. 5ª edición. Pirámide. Páxina 588. ISBN 84-368-0339-6. Cita: "En general, estas células sensoras (estatocitos o estatocistos) se sitúan en posición apical". ("En xeral, estas células sensoras (estatocitos ou estatocistos) sitúanse nunha posición apical".)
  6. ↑ B. Huisinga. Model experiments on the movement of statolith. Acta Botanica Neerlandica. Volume 17, Issue 2, pages 117–125, April 1968. [1]
  7. ↑ Renaud Bastiena, Tomas Bohrd, Bruno Mouliaa, and Stéphane Douadyc. Unifying model of shoot gravitropism reveals proprioception as a central feature of posture control in plants. PNAS vol. 110 no. 2. Renaud Bastien, 755–760, doi: 10.1073/pnas.1214301109. [2] Arquivado 21 de xaneiro de 2016 en Wayback Machine.
  8. ↑ Jean-Pierre Verbelen, Eric Spruyt and Jan A. De Greef. A Microscopical Study of the Statocyte System in Stems of Etiolated Phaseolus Seedlings. American Journal of Botany. Vol. 72, No. 7 (Jul., 1985), pp. 1054-1060. [3]
  9. ↑ Enno Brinckmann. Biology in Space and Life on Earth: Effects of Spaceflight on Biological Systems. Google books. Páxina 77. [4]
  10. ↑ Guenther Leitz, Byung-Ho Kang, Monica E.A. Schoenwaelder and L. Andrew Staehelin. Statolith Sedimentation Kinetics and Force Transduction to the Cortical Endoplasmic Reticulum in Gravity-Sensing Arabidopsis Columella Cells. The Plant Cell March 2009 vol. 21 no. 3 843-860 [5]
  11. ↑ Kanokporn Boonsirichai, John C. Sedbrook, Rujin Chen, Simon Gilroyb and Patrick H. Masson. Altered response to Gravity is a Peripheral Membrane Protein That Modulates Gravity-Induced Cytoplasmic Alkalinization and Lateral Auxin Transport in Plant Statocytes. The Plant Cell November 2003 vol. 15 no. 11 2612-2625. [6]
  12. ↑ John M. Lackie. The Dictionary of Cell & Molecular Biology. Google books. Páxina 400 [7]
  13. ↑ Spangenberg, D. B. Effects of Weightlessness of Aurelia Ephyra Differentiation and Statolith Synthesis. NASA Technical Reports Server. [8]

Véxase tamén

Outros artigos

Ligazóns externas