Tecido muscular

O tecido muscular é un tecido orgánico común a moitas especies animais. Trátase dunha agrupación de células musculares ou miocitos. Outras células presentes neste tecido son neuronas e células do tecido conxuntivo.

A función básica do tecido muscular é a contractilidade. Podemos ademais clasificar o tecido muscular en dúas grandes variantes: o músculo liso (que recobre as vísceras e outras estruturas, cuxa mobilidade é lenta e involuntaria) e o músculo estriado (responsable do movemento voluntario e da función cardíaca). Na especie humana, o tecido muscular deriva embrioloxicamente do mesoderma.

Músculo liso

Os miocitos do músculo liso son células fusiformes cun único núcleo central. Dispóñense formando túnicas con células intimamente pegadas. Histoloxicamente seméllase ao tecido conxuntivo, porén, ao microscopio o tecido muscular presenta máis densidade nuclear e unha maior coloración. Os núcleos son ovalados de extremos redondeados. Os fibroblastos do tecido conxuntivo teñen extremos puntiagudos.

As tincións máis idóneas para este tipo de tecido son tricrómicos coma o Azán (tinxe vermello o músculo e azul o coláxeno) ou o Van Gieson (músculo amarelo). Mediante inmunohistoquímica márcase o músculo con actina, mentres que o tecido conxuntivo circundante márcase con coláxeno IV e laminina.

A distribución dos miocitos depende da localización. Existen febras musculares illadas nas vilosidades intestinais ou na próstata. Na maioría das localizacións áchanse agrupacións de febras. Estas agrupacións, á súa vez poden formar túnicas musculares (intestino, tecido vascular... onde as febras se dispoñen de xeito perpendicular) ou pequenos músculos individuais (músculos erectores do pelo).

O miocito contén unha serie de estruturas características:

• Corpos densos: son estruturas do citoplasma e membrana plasmática que serven de ancoraxe de filamentos finos.
• Fíos de desmina que recorren todo o citoplasma.
• Cono sarcoplasmático: estrutura en torno ao núcleo cheo de organelas pero sen filamentos.
• Caveolas na membrana plasmática, que acumulan calcio

Os filamentos finos son de actina e os grosos (15 nanómetros) de miosina. Os corpos densos conteñen α-actinina. Por fóra do sarcolema áchase a lámina externa, onde se fixan febras de reticulina. Durante a contracción, a célula comprímese ao haber tracción sobre os corpos densos.

A innervación é tripla: hormal, nerviosa e autónoma (estímulo mióxeno propio). A innervación nerviosa é producida polo sistema nervioso simpático e parasimpático. Entre as febras musculares hai unións de fendidura que permiten a transmisión da contracción.

Músculo estriado esquelético

O músculo estriado pode supor ata o 50% do peso corporal. Encárgase dos movementos voluntarios e dalgúns involuntarios (músculos do oído, da lingua e do ollo).

O músculo estriado áchase cuberto por un tecido conxuntivo denominado epimisio. Á súa vez, cada fascículo muscular está cuberto polo perimisio. Nos fascículos existe un tecido denominado endomisio que envolve cada fibra muscular.

Ao microscopio óptico o miocito estriado ten forma cilíndrica. Forman febras moi longas, dun extremo a outro do músculo, sen interrupción. A estes miocitos tamén se lles denomina rabdomiocitos. O diámetro das febras dependen da idade (menor en nenos e anciáns), constitución xenética, do exercicio e do tipo de músculo (os grandes músculos teñen febras de maior tamaño). Nunha mostra histolóxica vense unha serie de bandas anisótropas chamadas bandas A. Altérnanse bandas claras e escuras. O miocito posúe varios núcleos, situados na periferia. Excepcionalmente pode haber algún núcleo central. Se existen moitos núcleos centrais debe haber unha patoloxía de base. O músculo estriado debe ser obervado mediante conxelación.

Asociadas á membrana plasmática áchanse: distrofina (que serve de nexo entre fíos intracelulares de actina e febras extracelulares de laminina), un complexo distroglicano e un complexo sarcoglicano.

A histoquímica permite diferenciar dous tipos de músculo estriado: branco e vermello. As febras vermellas son de contracción lenta, mentres que as brancas son de contracción rápida. Na especie humana non hai diferenzas significativas na coloración. A musculatura humana posúe febras brancas, vermellas e intermedias, mesturadas en distintas proporcións.

• Febras vermellas ou febras tipo 1: de pequeno diámetro. Son de metabolismo aerobio cunha grande actividade oxidativa mitocondrial. Posúen grandes cantidades de mioglobina. Predominan en músculos lentos de actividade constante.
• Febras brancas ou febras tipo 2B: de maior tamaño, son anaerobias. Posúen abundante glicóxeno e enzimas glicolíticos. Predominan en músculos rápidos de actividade intermitente.
• Febras intermedias ou febras tipo 2A: detectables mediante ATPase. Son glicolíticas, rápidas e resistentes á fatiga.
• Febras rexenerativas ou febras tipo 2C: febras que actúan coma reservorio rexenerativo.

Mediante a microscopía electrónica obsérvase por fóra a lámina externa rodeando a membrana plasmática. Na lámina fíxanse febras de reticulina, por dentro a lámina lúcida e por fóra a lámina densa. Entre a lámina externa e a membrana plasmática áchanse células satélite, importantes na rexeneración muscular. Nas miofibrilas atópanse filamentos contráctiles. Obsérvanse unhas liñas denominadas liñas Z, que delimitan a sarcómera. Entre elas establécense pontes de desmina. As liñas Z están separadas por zonas claras (áreas de Heller). No medio hai unha banda M. No medio da banda Z hai unha liña moi electrodensa, a liña M, que contén α-actinina. As liñas Z mantéñense unidas grazas á desmina.

Entre as dúas liñas Z atópase a sarcómera, constituída por dúas bandas I laterais e unha banda A central. No centro hai unha liña máis clara denominada banda H, onde non chegan os filamentos finos. Xusto no centro hai unha liña máis escura, a banda M, orixinada polas pontes entre os filamentos grosos. Por toda a estrutura distribúense filamentos elásticos da longa proteína titina^[1] e inestensibles de nebulina.

A contracción prodúcese cando os fíos grosos empurran aos delgados cara ao medio, acurtándose a sarcómera. Obsérvase acurtamento das bandas claras pero non das escuras. Obsérvanse tamén numerosas mitocondrias e unha serie de invaxinación da membrana, chamadas túbulos T, cuxa función é a de propagar o impulso nervioso.

Unión miotendínea

A unión miotendínea é a unión do tecido muscular cos tecidos que permiten a súa fixación aos distintos ósos. A lámina externa muscular únese con febras de coláxeno formando unha unión dentada, coa fin de aumentar a superficie de adherencia. As pequenas febras únense á membrana plasmática do rabdomiocito. É máis probable que se rompan as unión a que se separen dada a súa estrutura. Nestas zonas de suxeición, as células musculares adoitan ter os núcleos centralizados.

Unión neuromuscular ou placa motora

Toda febra muscular esquelética está innervada por unha motoneurona. A terminación nerviosa presenta unha dilatación nunha pequena fendidura da febra muscular (unión nweuromuscular). O espazo entre febra nerviosa e muscular denomínase fendidura sináptica. A membrana da febra presenta unha serie de pregamentos denominados pregamentos da unión.

Entre ambas fendiduras hai lámina externa. Na propia fendidura hai vesículas sinápticas que conteñen acetilcolina, mentres que na lámina hai acetilcolinesterase, que degrada tal substancia.

A unidade motora está constituída por unha motoneurona xunto ao grupo de febras musculares ás que innerva. As febras da unidade non están en contacto, senón que están distribuídas ao chou, e intercaladas entre outras febras formando unha imaxe en taboleiro de xadrez. Deste xeito abranguen o músculo na súa totalidade. Todas as febras musculares innervadas pola mesma motoneurona, pertencen ao mesmo grupo histoquímico.

Fusos neuromusculares

Dispóñense parelelos á febra muscular. Estíranse cando o músculo se estira. As fibras intrafusais son moito máis reducidas cás febras extrafusais. O fuso presenta dúas zonas: unha central (onde se acumulan os núcleos) e outra periférica (onde se atopan as estriacións). Á súa vez hai dous tipos de febras:

• Febras en bolsa nuclear: núcleos concentrados nunha bolsa central.
• Febras en cadea nuclear: febra estreita, cos núcleos dispostos en cadea.

Hai ademais dúas terminacións nerviosas sensitivas:

• Anuloespirais: rodeo da febra
• En póla: división coma pólas nos segmentos periféricos.

Os fusos neuromusculares estimulan as motoneuronas α que innervan o músculo e inhiben as motoneuronas dos músculos antagonistas. Os receptores responden evocando a contracción de febras extrafusais. As febras intrafusais teñen innervacións de motoneuronas γ, que forman placas motoras na periferia das febras.

Histoxénese

Os rabdomiocitos maduros resultan da fusión de varios mioblastos uninucleares. Os mioblastos fusionados evolucionan cara rabdomiocito acumulando fiamentos e outras estruturas que desprazan os núcleos á periferia.

Crecemento e mantemento

O músculo estriado crece por hipertrofia, que supón un aumento no volume da febra. O ton muscular depende directamente da conexión neuro-muscular. As lesións na motoneurona α causan a imposibilidade de mover o músculo e a atrofia das febras musculares.

Rexeneración

Existen na periferia da febra unha serie de células satélite con capacidade para diferenciarse en rabdomiocito e substituír tecido danado.

Músculo estriado cardíaco

O músculo cardíaco presenta unha serie de características do músculo liso e outras do esquelético. En primeiro lugar, o cardiomiocito posúe un unico núcleo central. Son células máis pequenas que os rabdomiocitos e están totalmente unidas unhas a outras. Teñen forma cilíndrica e cada febra mide 100 microns. Entre cada dúas células aparecen unha serie de discos intercalares. No cono sarcoplasmático acumúlanse as organelas, e coa idade un pigmento de desgaste denominado lipofuscina.

Discos intercalares

Os discos intercalares dispóñense entre os cardiomiocitos. Ao microscopio, son unhas liñas grosas non totalmente perpendiculares. Van facendo unha serie de chanzos, unindo febras adxacentes. Hai unha porción transversal (de unión mecánica, pode haber fascia adherente) e outra lonxitudinal (nexos de unión eléctrica, permiten o paso da excitación nerviosa).

Túbulos T

A diferenza co músculo estriado esquelético, o túbulo T está a nivel das liñas Z. Só hai un complexo de retículo endoplasmático na sarcómera. Algúns dos túbulos do retículo forman unha pequena dilatación. Non hai cisternas terminais desenvolvidas.

Diferenzas intracardíacas

Os miocitos da aurícula dereita presentan unha serie de gránulos que conteñen péptido atrial nat-diurético.

Sistema de condución

O corazón dispón dun sistema de condución nerviosa propio constituído por:

• Nodo sinoauricular: células nodais, pequenas e rodeadas de tecido conxuntivo. No nodo hai terminacións nerviosas simpáticas e parasimpáticas.
• Células de Purkinje: células de metabolismo anaerobio e alimentadas por glicóxeno. Son de maior tamaño cós cardiomiocitos.

Crecemento e rexeneración

O crecemento prodúcese mediante hipertrofia, mentres que a rexeneración coma tal non existe. Cando hai un dano miocárdico, prodúcese fibrose e unha cicatriz, pero non rexeneración muscular.

Notas