Հանգստի պոտենցիալ

Հանգստի պոտենցիալ (թաղանթի հանգստի պոտենցիալ), ֆիզիոլոգիական հանգստի վիճակում գտնվող դրդունակ բջիջների թաղանթի ներքին և արտաքին պոտենցիալների տարբերությունն է։

Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում դրդունակ բջիջների բջջաթաղանթը բևեռացված է. արտաքին մակերեսը լիցքավորված է դրականորեն, իսկ ներքինը՝ բացասականորեն։

Թաղանթաիոնային տեսության համաձայն ՀՊ-ի առաջացման հիմնական պատճառը կենսաբանական թաղանթների ընտրողական թափանցելիությունն է և իոնների անհավասարաչափ բաշխումը թաղանթի երկու կողմերում։ Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում գտնվող դրդունակ բջիջների ներբջջային հիմնական կատիոնը կալիումն է, որի քանակը 40-50 անգամ ավելի շատ է, քան թաղանթի արտաբջջային մասում։ Արտաբջջային տարածությունում հիմնական կատիոնը նատրիումն է, որի քանակը 8-12 անգամ ավելի շատ է այդ նույն իոնի ներբջջային քանակից։ Ներբջջային տարածության հիմնական անիոններն են անօրգանական և օրգանական թթուները։

Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում գտնվող բջիջների թաղանթը հիմնականում թափանցելի է կալիումի իոնների նկատմամբ, որովհետև կալիումական անցուղիները բաց են, իսկ գրեթե բոլոր նատրիումական անցուղիները` փակ։ Քանի որ կալիումի իոնների քանակը շատ է ներբջջային տարածությունում, K+-ը ձգտում է քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ ոչ յուրահատուկ (ոչ սելեկտիվ) իոնային անցուղիներով դուրս գալ արտաբջջային տարածություն։ Կալիումի հոսքը դեպի արտաբջջային տարածություն թաղանթի արտաքին մակերեսում առաջացնում է դրական լիցքերի ավելցուկ, որի հետևանքով վերոհիշյալ հատվածը լիցքավորվում է դրականորեն։ Խոշոր անիոնները, որոնք չեն կարող անցնել բջջաթաղանթով, կուտակվում են թաղանթի ներքին մակերեսի մոտ և առաջացնում բացասական լիցքավորում։

Բջջաթաղանթով անցնող կալիումի իոնների վրա ազդում են երկու փոխհակադարձ ուժեր. քիմիական աստիճանականությունը (գրադիենտը), որի ազդեցությամբ այս իոնները ձգտում են դուրս գալ բջջից, և էլեկտրական ուժերը, որոնք ձգտում են K+-ի իոններին պահել բջջում։ Կալիումի իոնների արտահոսքը շարունակվում է այնքան, մինչև քիմիական և էլեկտրական աստիճանականությունների ուժերը հավասարվում են։ Նման պայմաններում թաղանթի վրա ձևավորվող պոտենցիալն անվանում են կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալ։ Ցանկացած իոնի հավասարակշռության պոտենցիալը կարելի է որոշել Ներնստի բանաձևով.

${\displaystyle E_{eq,K^{+}={\frac {RT}{zF}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}{[K^{+}]_{i},}$

որտեղ Eeq, K-ը տվյալ իոնի հավասարակշռության պոտենցիալն է, R-ը` ունիվերսալ գազային հաստատունը (8, 31 Դմ), T-ն՝ բացարձակ ջերմաստիճանը (273+37 0C), n-ն՝ իոնի վալենտականությունը, F-ը՝ Ֆարադեի հաստատունը (96500 կլ/գ-լիցքի էկվ.), Xo-ն և Xի-ն՝ իոնների քանակները համապատասխանաբար արտաքին և ներքին միջավայրերում։

Նյարդային բջիջների կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալը կազմում է -75 մՎ, ինչը գրեթե համընկնում է այդ նույն բջիջների ՀՊ-ին (-70 մՎ)։ Դա հավաստում է, որ ՀՊ-ի ձևավորման գործում կալիումի իոններն առաջատար դեր են խաղում։ Կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալի և ՀՊ-ի մեծությունների տարբերությունը բացատրվում է այն հանգամանքով, որ բջիջների թաղանթը շատ քիչ թափանցելի է նաև նատրիումի և քլորի իոնների համար։ Քլորիի անցումը բջջի ներս մեծացնում, իսկ նատրիումի անցումը՝ փոքրացնում է ՀՊ-ն։ Սակայն, հանգստի պոտենցիալի ձևավորման գլխավոր պատճառը կալիումի իոնների արտահոսքն է ներբջջային միջավայրից։ Բջջի անդրթաղանթային պոտենցիալի մեծությունը որոշվում է Գոլդմանի բանաձևով, որտեղ հաշվի են առնվում ՀՊ-ի ձևավորմանը մասնակցող բոլոր իոնների թափանցելիության աստիճանն ու արտաքին և ներքին միջավայրերում դրանց խտաստիճանները.

${\displaystyle E_{m}={\frac {P_{K^{+}{P_{tot}E_{K^{+}+{\frac {P_{Na^{+}{P_{tot}E_{Na^{+}+{\frac {P_{Cl^{-}{P_{tot}E_{Cl^{-}$

• E_m -ն թաղանթի հանգստի պոտենցիալն է,
• E_X -ն որևէ իոնի հավասարակշռության պոտենցիալն է,
• P_X -ն տվյալ իոնի թափանցելիության հարաբերական մեծությունն է, կաղամարի աքսոնում՝ PK։PNa։PCl=1։0, 04։0, 45
• P_tot -ը բոլոր առկա իոնների թափանցելիությունն է

Բացի կալիումի իոնների արտահոսքից, հանգստի պոտենցիալի ձևավորմանը մասնակցում է նաև նատրիում-կալիումական պոմպը (Na-K-ԱԵՖ-ազ)։ Այն պայմանավորում է ՀՊ-ի մի փոքր մասը միայն (մոտավորապես 4-10 մՎ), սակայն անփոխարինելի դեր ունի իոնների խտաստիճանային աստիճանականության պահպանման գործում։ Տարբերում են Na-K-պոմպի անուղղակի և ուղղակի էլեկտրածին ազդեցություններ։

Պոմպի անուղղակի էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ այն ներբջջային միջավայրից դուրս է հանում նատրիումի, իսկ արտաբջջային միջավայրից ներս է բերում կալիումի իոններին և նպաստում խտաստիճանային աստիճանականության պահպանմանը։ Ուղղակի էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է անհավասարաչափ քանակի իոնների տեղափոխմամբ։ Պոմպի յուրաքանչյուր աշխատանքի ժամանակ այն դուրս է հանում նատրիումի երեք իոն և ներս է բերում կալիումի երկու իոն։

• Neuroscience For Kids
• he Ionic Basis of the Resting Membrane Potential
• Neurons & the Nervous System - Part 2(չաշխատող հղում)
• How do ions affect membrane potential? Արխիվացված 2015-02-13 Wayback Machine