불응기

생리학에서 불응기(refractory period)는 기관 또는 세포가 특정 활동을 반복할 수 없는 기간이다. 보다 정확하게는 흥분 이후 휴식상태로 돌아오면서 연이은 다음 자극에 반응하지 않는 기간이다.

활동전위와 불응기

막전위가 최고치로부터 안정치로 되돌아 오는 동안에 세포들은 새로운 활동전위를 생성하지 못한다. 왜냐하면 아주 짧은기간 동안 세포가 재흥분발사에 저항하기 때문이다. 즉 신경세포는 활동전위가 발생되고 난 후 약 0.001초 동안 반응을 하지 않는 불응기란 시기가 있다. 활동 전위가 인접한 지역으로 전파되어 가는 동안 역방향으로 활동 전위가 발생하지 않는 것은 이 불응기가 있기 때문이다. 불응기는 두 단계가 있는데 첫 번째 단계를 절대불응기(absolute refractory period)라 하며, 두 번째 단계를 상대불응기(relative refractory period)라 한다. 절대불응기 동안에는 아무리 강한 자극을 가해도 결코 막전위가 발생되지 않는다. 그러나 상대불응기 동안에는 정상 역치보다 더 강한 자극을 가하면 활동전위가 발생된다. 이것은 이 두 불응기가 일어나는 원인이 다르다는 것을 의미한다. 전압 의존성 Na+ 통로는 한번 열리고 나면 1~2 밀리초 동안에는 높은 전압이 걸려도 다시 열리지 않는다. 이러한 성질은 Na+ 통로에 두 종류의 개폐구가 있기 때문인데, 하나는 활성 개폐구, 또다른 하나를 불활성 개폐구라고 한다. 휴지 상태에서는 Na+ 채널의 활성 개폐구가 닫혀 있고 불활성 개폐구는 열려있는 상태로 있다. 그러다가 세포막이 탈분극되어 역치에 도달하면 활성 개폐구가 먼저 반응하여 Na+ 채널이 열리면 외부의 Na+이 유입된다. 활동 전위가 최대값에 도달하면 이번에는 불활성 개폐구가 닫히면서 Na+의 유입을 차단하게 되는데 활동 전위가 최대값에 도달했을 때부터 1~2 밀리초 이후에 불활성 개폐구가 저절로 열리게 되기까지의 시기가 '절대 불응기'시기이다. 불활성 개폐구가 다시 열리게 되면 반대로 활성 개폐구가 닫히고 다시 활동 전위를 생성할 수 있게 된다. 하지만 이 시기에는 전압 의존성 K+ 통로가 열려 안쪽의 K+이 유출됨으로써 과분극을 유발하여 다시 역치 이상에 도달하기 위해서는 정상보다 더 큰 자극이 필요한데 이 기간이 '상대 불응기'이다. 이런 차이로 인해 이렇게 다른 종류의 불응기가 존재하는 것이다.

불응기는 한 신경원의 흥분빈도의 최고치를 결정하는 데 중요하다. 만약 어떤 한 신경원의 절대불응기가 0.001초라고 한다면, 어떤 자극도 이 신경원에 초당 1,000번 이상 활동전위를 야기시킬 수 없다. 만약 가하는 자극이 더 미약하면 상대불응기 때문에 신경충격 발사빈도는 더욱 낮아질 수 있다. 불응기가 나타나는 시간 간격은 신경원에 따라 차이가 있기 때문에 연구자들은 뇌가 어떻게 행동을 통제하는가를 알아보기 위해 이를 이용한다. 예컨대 어떤 행동을 지배하는 신경원의 불응기가 이 행동과 유사한 다른 행동을 지배하는 신경원의 불응기와 똑같다는 사실을 발견되었다면, 이 두 행동은 동일한 신경원에 의해 통제받을 것으로 예상할 수 있을것이다. 이와는 달리 두 개의 연관된 행동들의 불응기가 서로 다르다면, 이 두 행동들은 각기 상이한 신경원에 의해 지배되는 것으로 생각할 수 있을 것이다.