Ogonek liściowy

Ogonki liściowe na pędzie topoli

Ogonek liściowy – część liścia znajdująca się między blaszką liściową a łodygą. Występuje w liściach ogonkowych, natomiast brak go w liściach siedzących, u których blaszka osadzona jest bezpośrednio swą nasadą na łodydze[1]. Ogonek wyróżniany jest w przypadku liści pojedynczych; w przypadku liści złożonych jego odpowiednikiem jest osadka[2]. W specyficznych przypadkach ogonki ulegają modyfikacji i mogą zastępować blaszkę liściową – takie organy nazywane są liściakami[3]. Mięsiste ogonki liściowe niektórych roślin są wykorzystywane jako warzywa np. rabarbaru ogrodowego, selera naciowego i pietruszki naciowej[4].

Czasem stosowane jest określenie pseudoogonka liściowego w odniesieniu do ogonków niektórych jednoliściennych (zwłaszcza bambusowych), ogonka lub poduszeczki zrośniętej z przylistkami oraz zwężenia blaszki liściowej przy jej nasadzie występującej czasem w przypadku liści siedzących[5].

Morfologia i modyfikacje

Ogonek liściowy zwykle łączy nasadę blaszki liściowej z łodygą. Wyjątkiem są liście tarczowate, w których przypadku ogonek łączy łodygę z dolną stroną blaszki liściowej[1].

Ze względu na kształt na przekroju ogonek może być spłaszczony, obły, rynienkowaty[1], oskrzydlony i dęty[5]. Ogonki mogą być nagie, owłosione lub kolczaste. Często u nasady ogonek bywa rozszerzony i zawiera zagłębienie stanowiące osłonę dla pąka[5]. Na drugim końcu ogonka znajduje się u części roślin tzw. poduszeczka (lub poduszeczki na osadce liścia złożonego) (łac. pulvinus), których zmiany turgorowe umożliwiają poruszanie blaszką liściową, np. wykonywanie ruchów nyktynastycznych i odpowiadają za gwałtowną reakcję ruchową liści mimozy wstydliwej[5][6]. Organy między ogonkiem i blaszką przypominające poduszeczkę, ale mające zdolność jednorazowego tylko poruszenia blaszką liściową określane są jako pulvinoid[5].

Ogonek liściowy w przypadku niektórych roślin może przejmować funkcje asymilacyjne blaszki liściowej i tak zmodyfikowany określany jest mianem liściaka. Tak jest w przypadku roślin siedlisk suchych, u których blaszka właściwa ulega redukcji, a z racji budowy sztywniejsze liściaki przejmują jej funkcję. Z kolei u dzbanecznika ogonek przejmuje funkcję asymilacyjną, podczas gdy blaszka ulega modyfikacji w organ pułapkowy[3]. U niektórych roślin pnących ogonki są trwałe – zachowują się i drewnieją po odrzuceniu blaszki liściowej. Ogonki takie mogą być wijące się lub sztywne, w tym wykształcając się jak ciernie. Na ogonkach lub w zagłębieniu u ich nasady wykształcane bywają ciałka odżywcze wabiące mrówki (np. u Piper cenocladum i cekropki Cecropia)[5].

Anatomia

Wiązki przewodzące widoczne w przekroju poprzecznym ogonków liściowych selerów zwyczajnych

Anatomia ogonka przypomina budowę pierwotną łodygi, ale o symetrii grzbieto-brzusznej, a nie promienistej. Ogonek osłonięty jest epidermą, a wewnątrz wypełniony jest tkanką miękiszową i wzmacniającą oraz zawiera wiązki przewodzące[7].

W ogonku następuje przebudowa przedłużeń śladów liściowych, czyli włókien łyka i drewna oddzielonych od układu tkanek przewodzących w łodydze. Zmiany układu przewodzącego występują zwykle w części końcowej i początkowej ogonka, podczas gdy część środkowa ma zwykle podobną budowę na całej długości. W ogonku następuje rozgałęzianie się wiązek przewodzących dając w efekcie odpowiedni układ żyłek typowy dla użyłkowania liścia. Układ i liczba żyłek na przekroju ogonka liściowego ma pewne znaczenie taksonomiczne dla rozróżniania taksonów jednak nie jest to cecha znacząca (liczba śladów może być zmienna nawet u jednej rośliny)[2]. Względnie istotne znaczenie taksonomiczne dla oznaczania roślin w stanie bezlistnym ma natomiast ślad po odpadnięciu ogonka. Diagnozę rodzajów i gatunków umożliwiają specyficzne cechy kształtu i wielkości śladu liściowego oraz układ i liczba śladów wiązek sitowo-naczyniowych[8]. Wiązki układają się w ogonku zwykle w formie łuku, rzadziej koliście lub w rozproszeniu (u jednoliściennych). W obrębie wiązek łyko znajduje się po stronie grzbietowej, a drewno po stronie brzusznej. Tkanka wzmacniająca w postaci włókien sklerenchymy połączona jest zwykle z wiązkami przewodzącymi, dodatkowo często pod skórką występują pasma kolenchymy[7].

Specyficzną budowę mają długie ogonki liściowe hydrofitów rozciągające się często od dna zbiornika do lustra wody – wyposażone są w długie kanały powietrzne zwiększające siły wyporności i pozwalające dzięki temu na wyniesienie blaszki liściowej ku powierzchni wody. Kanały powietrzne w ogonku pełnią przy tym także istotną funkcję wentylującą organy rośliny osadzone w mule na dnie zbiornika[2].

Zwykle w dolnej części ogonka występują też modyfikacje budowy związane z jego przystosowaniem do odcinania organów[2]. Warstwa odcinająca ogonek liściowy cechuje się zwykle brakiem włókien sklerenchymatycznych, komórki przewodzące są tu krótsze, a i komórki miękiszu mają zmniejszone rozmiary. Przed odcięciem liścia blaszki środkowe między komórkami tej warstwy rozkładają się, rozluźniając w efekcie powiązania między komórkami. Czasem dodatkowo tworzy się odcinająca warstwa korka, ewentualnie warstwa taka rozwija się po odrzuceniu liścia[7].

Przypisy

  1. ↑ a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 582. ISBN 83-214-1305-6.
  2. ↑ a b c d Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 298–301. ISBN 83-01-13825-4.
  3. ↑ a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Morfologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006, s. 218–221. ISBN 83-01-13946-3.
  4. ↑ Zofia Dobrakowska-Kopecka, Roch W. Doruchowski, Marian Gapiński: Warzywnictwo. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1989, s. 234, 235, 239. ISBN 83-09-01204-7.
  5. ↑ a b c d e f Adrian D. Bell: Plant form. An Illustrated Guide to Flowering Plant Morfology. Portland, London: Timber Press, 2008, s. 60–64. ISBN 978-0-88192-850-1.
  6. ↑ Daniel Chamowitz: Zmysłowe życie roślin. Virtualo, 2014. ISBN 83-7881-303-7.
  7. ↑ a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Morfologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006, s. 209–210. ISBN 83-01-13946-3.
  8. ↑ Tadeusz Szymanowski: Rozpoznawanie drzew i krzewów ozdobnych w stanie bezlistnym. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1974, s. 19–20.