ParaHoxozoa

ParaHoxozoa
Intervalo temporal: 605,2–0 Ma
Ediacarano - Presente
Diversidade de parahoxozoários
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Clado: ParaHoxozoa
Ryan et al., 2010
Taxa

ParaHoxozoa (ou Parahoxozoa) é um clado de animais que consiste em Bilateria, Placozoa e Cnidaria.[1] A relação deste clado em relação às outras duas linhagens de animais Ctenophora e Porifera é debatida. Alguns estudos filogenômicos apresentaram evidências apoiando Ctenophora como irmão de ParaHoxozoa e Porifera como grupo irmão do resto dos animais (por exemplo,[2][3][4][5][6][7]). Alguns estudos apresentaram evidências que apoiam Porifera como a irmã de ParaHoxozoa e Ctenophora como o grupo irmão do resto dos animais (por exemplo,[8][9][10][11][12][13][14][15][16][17][18][19][20][21][22][23]). A árvore abaixo, que é congruente com a grande maioria desses estudos filogenômicos, transmite essa incerteza com uma politomia.

Choanozoa

Choanoflagellata

Animalia

Ctenophora

Porifera

ParaHoxozoa

Placozoa

Planulozoa

Cnidaria

Bilateria

ParaHoxozoa ou Parahoxozoa

Embora os genes "ParaHox" sejam geralmente referidos no CamelCase e no artigo original que nomeou o clado usava "ParaHoxozoa", o formato de capa única inicial "Parahoxozoa" tornou-se mais comum na literatura porque CamelCase não é padrão na nomenclatura zoológica.

Características

ParaHoxozoa foi definido pela presença de várias (sub) classes de genes (HNF, CUT, PROS, ZF, CERS, K50, S50-PRD), bem como Hox/ParaHox-ANTP que deu origem ao nome deste clado. Posteriormente, foi proposto[24][25] e contestado[26] que um gene da mesma classe (ANTP) do Hox/ParaHox, o gene NK e o gene Cdx Parahox, também está presente em Porifera, as esponjas. Independentemente de um gene ParaHox ser definitivamente identificado, o ParaHoxozoa, conforme definido originalmente, é monofilético e, portanto, continua a ser usado como tal.[27]

Planula-acoel, triploblasty e similaridades bilaterianas

A hipótese do Bilateria original é ser um verme que mora no fundo com uma única abertura de corpo.[28] No entanto, um intestino grosso já pode ter se desenvolvido com o Ctenophora.[29] O intestino grosso pode ter se desenvolvido a partir dos cantos de uma única abertura com os lábios se fundindo. Por exemplo. Acoela assemelha-se às larvas da Plânula de alguns Cnidários, que exibem alguma simetria bilateriana. Eles são vermiformes, assim como o cnidário Buddenbrockia.[30][31][32] Eles são vermiformes, assim como o cnidário Buddenbrockia. Observou-se que o placozoa se assemelha a Plânula.[33] Normalmente, "Planulozoa" exclui Placozoa, mas não necessariamente. Neste caso, parece sinônimo de ParaHoxozoa.[34] A triploblasty se desenvolveu antes da radiação Cnidara-Bilateria também.[35]

Referências

  1. Ryan, Joseph F.; Pang, Kevin; Mullikin, James C.; Martindale, Mark Q.; Baxevanis, Andreas D. (4 de outubro de 2010). «The homeodomain complement of the ctenophore Mnemiopsis leidyi suggests that Ctenophora and Porifera diverged prior to the Parahoxozoa». EvoDevo. 1 (1). 9 páginas. ISSN 2041-9139. PMC 2959044Acessível livremente. PMID 20920347. doi:10.1186/2041-9139-1-9 
  2. Pick, K. S.; Philippe, H.; Schreiber, F.; Erpenbeck, D.; Jackson, D. J.; Wrede, P.; Wiens, M.; Alie, A.; Morgenstern, B.; Manuel, M.; Worheide, G. (2010). «Improved Phylogenomic Taxon Sampling Noticeably Affects Nonbilaterian Relationships». Molecular Biology and Evolution. 27 (9): 1983–1987. ISSN 0737-4038. PMC 2922619Acessível livremente. PMID 20378579. doi:10.1093/molbev/msq089 
  3. Nosenko, Tetyana; Schreiber, Fabian; Adamska, Maja; Adamski, Marcin; Eitel, Michael; Hammel, Jörg; Maldonado, Manuel; Müller, Werner E.G.; Nickel, Michael; Schierwater, Bernd; Vacelet, Jean; Wiens, Matthias; Wörheide, Gert (2013). «Deep metazoan phylogeny: When different genes tell different stories». Molecular Phylogenetics and Evolution. 67 (1): 223–233. ISSN 1055-7903. PMID 23353073. doi:10.1016/j.ympev.2013.01.010 
  4. Pisani, Davide; Pett, Walker; Dohrmann, Martin; Feuda, Roberto; Rota-Stabelli, Omar; Philippe, Hervé; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert (15 de dezembro de 2015). «Genomic data do not support comb jellies as the sister group to all other animals». Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (50): 15402–15407. Bibcode:2015PNAS..11215402P. ISSN 0027-8424. PMC 4687580Acessível livremente. PMID 26621703. doi:10.1073/pnas.1518127112 
  5. Feuda, Roberto; Dohrmann, Martin; Pett, Walker; Philippe, Hervé; Rota-Stabelli, Omar; Lartillot, Nicolas; Wörheide, Gert; Pisani, Davide (2017). «Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals». Current Biology. 6 (24): 3864–3870.e4. PMID 29199080. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008 
  6. Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; Franco, Arnaud Di; Roure, Béatrice; Satoh, Nori; Quéinnec, Éric (3 de abril de 2017). «A Large and Consistent Phylogenomic Dataset Supports Sponges as the Sister Group to All Other Animals» (PDF). Current Biology (Submitted manuscript). 27 (7): 958–967. ISSN 0960-9822. PMID 28318975. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031 
  7. Leclère, Lucas; Horin, Coralie; Chevalier, Sandra; Lapébie, Pascal; Dru, Philippe; Peron, Sophie; Jager, Muriel; Condamine, Thomas; Pottin, Karen; Romano, Séverine; Steger, Julia; Sinigaglia, Chiara; Barreau, Carine; Quiroga Artigas, Gonzalo; Ruggiero, Antonella; Fourrage, Cécile; Kraus, Johanna E. M.; Poulain, Julie; Aury, Jean-Marc; Wincker, Patrick; Quéinnec, Eric; Technau, Ulrich; Manuel, Michaël; Momose, Tsuyoshi; Houliston, Evelyn; Copley, Richard R. (2019). «The genome of the jellyfish Clytia hemisphaerica and the evolution of the cnidarian life-cycle». Nature Ecology & Evolution. 3 (5): 801–810. ISSN 2397-334X. PMID 30858591. doi:10.1038/s41559-019-0833-2 
  8. Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven H. D.; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2008). «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. ISSN 0028-0836. PMID 18322464. doi:10.1038/nature06614 
  9. Hejnol, Andreas; Obst, Matthias; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W.; Edgecombe, Gregory D.; Martinez, Pedro; Baguñà, Jaume; Bailly, Xavier; Jondelius, Ulf; Wiens, Matthias; Müller, Werner E. G.; Seaver, Elaine; Wheeler, Ward C.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W. (2009). «Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261–4270. ISSN 0962-8452. PMC 2817096Acessível livremente. PMID 19759036. doi:10.1098/rspb.2009.0896 
  10. Ryan, J. F.; Pang, K.; Schnitzler, C. E.; Nguyen, A.-D.; Moreland, R. T.; Simmons, D. K.; Koch, B. J.; Francis, W. R.; Havlak, P.; Smith, S. A.; Putnam, N. H.; Haddock, S. H. D.; Dunn, C. W.; Wolfsberg, T. G.; Mullikin, J. C.; Martindale, M. Q.; Baxevanis, A. D. (2013). «The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution». Science. 342 (6164). 1242592 páginas. ISSN 0036-8075. PMC 3920664Acessível livremente. PMID 24337300. doi:10.1126/science.1242592 
  11. Moroz, Leonid L.; Kocot, Kevin M.; Citarella, Mathew R.; Dosung, Sohn; Norekian, Tigran P.; Povolotskaya, Inna S.; Grigorenko, Anastasia P.; Dailey, Christopher; Berezikov, Eugene; Buckley, Katherine M.; Ptitsyn, Andrey; Reshetov, Denis; Mukherjee, Krishanu; Moroz, Tatiana P.; Bobkova, Yelena; Yu, Fahong; Kapitonov, Vladimir V.; Jurka, Jerzy; Bobkov, Yuri V.; Swore, Joshua J.; Girardo, David O.; Fodor, Alexander; Gusev, Fedor; Sanford, Rachel; Bruders, Rebecca; Kittler, Ellen; Mills, Claudia E.; Rast, Jonathan P.; Derelle, Romain; Solovyev, Victor V.; Kondrashov, Fyodor A.; Swalla, Billie J.; Sweedler, Jonathan V.; Rogaev, Evgeny I.; Halanych, Kenneth M.; Kohn, Andrea B. (2014). «The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems». Nature. 510 (7503): 109–114. Bibcode:2014Natur.510..109M. ISSN 0028-0836. PMC 4337882Acessível livremente. PMID 24847885. doi:10.1038/nature13400 
  12. Chang, E. Sally; Neuhof, Moran; Rubinstein, Nimrod D.; Diamant, Arik; Philippe, Hervé; Huchon, Dorothée; Cartwright, Paulyn (2015). «Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria». Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (48): 14912–14917. Bibcode:2015PNAS..11214912C. ISSN 0027-8424. PMC 4672818Acessível livremente. PMID 26627241. doi:10.1073/pnas.1511468112 
  13. Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (2015). «Error, signal, and the placement of Ctenophora sister to all other animals». Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (18): 5773–5778. Bibcode:2015PNAS..112.5773W. ISSN 0027-8424. PMC 4426464Acessível livremente. PMID 25902535. doi:10.1073/pnas.1503453112 
  14. Torruella, Guifré; de Mendoza, Alex; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; del Campo, Javier; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio; Whipps, Christopher M.; Nichols, Krista M.; Paley, Richard; Roger, Andrew J.; Sitjà-Bobadilla, Ariadna; Donachie, Stuart; Ruiz-Trillo, Iñaki (2015). «Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi». Current Biology. 25 (18): 2404–2410. ISSN 0960-9822. PMID 26365255. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053 
  15. Borowiec, Marek L.; Lee, Ernest K.; Chiu, Joanna C.; Plachetzki, David C. (2015). «Extracting phylogenetic signal and accounting for bias in whole-genome data sets supports the Ctenophora as sister to remaining Metazoa». BMC Genomics. 16 (1): 987. ISSN 1471-2164. PMC 4657218Acessível livremente. PMID 26596625. doi:10.1186/s12864-015-2146-4 
  16. Shen, Xing-Xing; Hittinger, Chris Todd; Rokas, Antonis (2017). «Contentious relationships in phylogenomic studies can be driven by a handful of genes». Nature Ecology & Evolution. 1 (5): 126. ISSN 2397-334X. PMC 5560076Acessível livremente. PMID 28812701. doi:10.1038/s41559-017-0126 
  17. Arcila, Dahiana; Ortí, Guillermo; Vari, Richard; Armbruster, Jonathan W.; Stiassny, Melanie L. J.; Ko, Kyung D.; Sabaj, Mark H.; Lundberg, John; Revell, Liam J.; Betancur-R., Ricardo (2017). «Genome-wide interrogation advances resolution of recalcitrant groups in the tree of life». Nature Ecology & Evolution. 1 (2): 20. ISSN 2397-334X. PMID 28812610. doi:10.1038/s41559-016-0020 
  18. Whelan, Nathan V.; Kocot, Kevin M.; Moroz, Tatiana P.; Mukherjee, Krishanu; Williams, Peter; Paulay, Gustav; Moroz, Leonid L.; Halanych, Kenneth M. (2017). «Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals». Nature Ecology & Evolution. 1 (11): 1737–1746. ISSN 2397-334X. PMC 5664179Acessível livremente. PMID 28993654. doi:10.1038/s41559-017-0331-3 
  19. Pandey, Akanksha; Braun, Edward L. (2021). «The Roles of Protein Structure, Taxon Sampling, and Model Complexity in Phylogenomics: A Case Study Focused on Early Animal Divergences». Biophysica. 1 (2): 87–105. ISSN 2673-4125. doi:10.3390/biophysica1020008 
  20. Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo (2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1906). 20190831 páginas. ISSN 0962-8452. PMC 6650721Acessível livremente. PMID 31288696. doi:10.1098/rspb.2019.0831 
  21. Jeon, Yeonsu; Park, Seung Gu; Lee, Nayun; Weber, Jessica A; Kim, Hui-Su; Hwang, Sung-Jin; Woo, Seonock; Kim, Hak-Min; Bhak, Youngjune; Jeon, Sungwon; Lee, Nayoung; Jo, Yejin; Blazyte, Asta; Ryu, Taewoo; Cho, Yun Sung; Kim, Hyunho; Lee, Jung-Hyun; Yim, Hyung-Soon; Bhak, Jong; Yum, Seungshic; Ochman, Howard (2019). «The Draft Genome of an Octocoral, Dendronephthya gigantea». Genome Biology and Evolution. 11 (3): 949–953. ISSN 1759-6653. PMC 6447388Acessível livremente. PMID 30825304. doi:10.1093/gbe/evz043 
  22. Kim, Hak-Min; Weber, Jessica A.; Lee, Nayoung; Park, Seung Gu; Cho, Yun Sung; Bhak, Youngjune; Lee, Nayun; Jeon, Yeonsu; Jeon, Sungwon; Luria, Victor; Karger, Amir; Kirschner, Marc W.; Jo, Ye Jin; Woo, Seonock; Shin, Kyoungsoon; Chung, Oksung; Ryu, Jae-Chun; Yim, Hyung-Soon; Lee, Jung-Hyun; Edwards, Jeremy S.; Manica, Andrea; Bhak, Jong; Yum, Seungshic (2019). «The genome of the giant Nomura's jellyfish sheds light on the early evolution of active predation». BMC Biology. 17 (1): 28. ISSN 1741-7007. PMC 6441219Acessível livremente. PMID 30925871. doi:10.1186/s12915-019-0643-7 
  23. Erives, Albert; Fritzsch, Bernd (2020). «A Screen for Gene Paralogies Delineating Evolutionary Branching Order of Early Metazoa». G3: Genes, Genomes, Genetics. 10 (2): 811–826. ISSN 2160-1836. PMC 7003098Acessível livremente. PMID 31879283. doi:10.1534/g3.119.400951 
  24. Fortunato, Sofia A. V.; Adamski, Marcin; Ramos, Olivia Mendivil; Leininger, Sven; Liu, Jing; Ferrier, David E. K.; Adamska, Maja (30 de outubro de 2014). «Calcisponges have a ParaHox gene and dynamic expression of dispersed NK homeobox genes». Nature. 514 (7524): 620–623. Bibcode:2014Natur.514..620F. ISSN 0028-0836. PMID 25355364. doi:10.1038/nature13881. hdl:10023/6597Acessível livremente 
  25. Larroux, Claire; Fahey, Bryony; Degnan, Sandie M.; Adamski, Marcin; Rokhsar, Daniel S.; Degnan, Bernard M. (1996). «The NK Homeobox Gene Cluster Predates the Origin of Hox Genes». Current Biology. 17 (8): 706–710. PMID 17379523. doi:10.1016/j.cub.2007.03.008 
  26. Ryan, Joseph F.; DeBiasse, Melissa B.; Pastrana, Claudia C. (2019). «Sponges lack ParaHox genes». Genome Biology and Evolution. 11 (4): 1250–1257. PMC 6486804Acessível livremente. PMID 30859199. doi:10.1093/gbe/evz052 
  27. Giribet, Gonzalo (1 de outubro de 2016). «Genomics and the animal tree of life: conflicts and future prospects». Zoologica Scripta. 45: 14–21. ISSN 1463-6409. doi:10.1111/zsc.12215 
  28. Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). «Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa». Nature (Submitted manuscript). 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. PMID 26842059. doi:10.1038/nature16520 
  29. Browne, William E.; Amemiya, Chris T.; Swalla, Billie J.; Warren, Kaitlyn J.; Vandepas, Lauren E.; Presnell, Jason S. (24 de outubro de 2016). «The Presence of a Functionally Tripartite Through-Gut in Ctenophora Has Implications for Metazoan Character Trait Evolution». Current Biology (em inglês). 26 (20): 2814–2820. ISSN 0960-9822. PMID 27568594. doi:10.1016/j.cub.2016.08.019 
  30. Jiménez-Guri, Eva; Philippe, Hervé; Okamura, Beth; Holland, Peter W. H. (6 de julho de 2007). «Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm». Science (em inglês). 317 (5834): 116–118. Bibcode:2007Sci...317..116J. ISSN 0036-8075. PMID 17615357. doi:10.1126/science.1142024 
  31. Baguñà, Jaume; Martinez, Pere; Paps, Jordi; Riutort, Marta (27 de abril de 2008). «Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 363 (1496): 1481–1491. ISSN 0962-8436. PMC 2615819Acessível livremente. PMID 18192186. doi:10.1098/rstb.2007.2238 
  32. Genikhovich, Grigory; Technau, Ulrich (1 de outubro de 2017). «On the evolution of bilaterality». Development (em inglês). 144 (19): 3392–3404. ISSN 0950-1991. PMID 28974637. doi:10.1242/dev.141507 
  33. Syed, Tareq; Schierwater, Bernd (2002). «The evolution of the placozoa: A new morphological model». Senckenbergiana Lethaea (em inglês). 82 (1): 315–324. ISSN 0037-2110. doi:10.1007/bf03043791 
  34. Wallberg, Andreas; Thollesson, Mikael; Farris, James S.; Jondelius, Ulf (2004). «The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling». Cladistics (em inglês). 20 (6): 558–578. ISSN 0748-3007. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x 
  35. Boero, F.; Schierwater, B.; Piraino, S. (1 de junho de 2007). «Cnidarian milestones in metazoan evolution». Integrative and Comparative Biology (em inglês). 47 (5): 693–700. ISSN 1540-7063. PMID 21669750. doi:10.1093/icb/icm041