Группа крови

У этого термина существуют и другие значения, см. Группа крови (значения).
Упаковка с цельной кровью группы AB (IV) Rh+ с уменьшенным количеством криопреципитата[англ.]
Определение групп крови по системам AB0, Rh и Kell
Нагрудная нашивка военнослужащего с указанием группы крови системы ABO и резус-фактора
Жетон военнослужащего Сил самообороны Японии с указанием группы крови системы ABO

Гру́ппа кро́ви — генетический обусловленный иммунологический признак крови, который исходя из его сходств и различий у разных индивидов, позволяет подразделять людей (или другой вид животных) на разные группы[1].

Различаются группы крови по антигенным характеристикам эритроцитов и изоантител к ним, определяемое с помощью методов идентификации специфических групп углеводов и белков, включённых в мембраны эритроцитов, а также лейкоцитов и сывороточных белков.

У человека открыто несколько систем антигенов в разных группах крови. Группы крови различают не только у людей, но и у других животных[2][3].

Эритроцитарные группы

См. также: Цоликлон

Небиохимические основы определения групп крови

  • В мембране эритроцитов человека содержится более 300 различных антигенных детерминант, молекулярное строение которых закодировано соответствующими генными аллелями хромосомных локусов. Количество таких аллелей и локусов в настоящее время точно не установлено.
  • Термин «группа крови» характеризует системы эритроцитарных антигенов, контролируемых определёнными локусами, содержащими различное число аллельных генов, таких, например, как A, B и O («латинская буква O») в системе ABO. Термин «тип крови» отражает её антигенный фенотип (полный антигенный «портрет», или антигенный профиль) — совокупность всех групповых антигенных характеристик крови, серологическое выражение всего комплекса наследуемых генов группы крови.
  • Две важнейшие классификации группы крови человека — это система ABO и резус-система.

Системы групп крови

По состоянию на декабрь 2022 года, по данным Международного общества переливания крови, у человека обнаружено 44 системы групп крови[4]. Из них наибольшее значение в прикладной медицине имеют и определяются чаще всего системы ABO и резус-фактора. Но остальные системы групп крови также имеют значение, поскольку пренебрежение ими в некоторых случаях может привести к тяжёлым последствиям и даже смертельному для реципиента исходу.

Нумерация
(ISBT) 		Название системы
группы крови 		Сокращённое
обозначение 		Год
открытия 		Антигены Локус Количество групп
крови в системе 		Эпитоп или носитель, примечания
001 ABOПерейти к разделу «#Группы крови системы ABO» ABO 1900 9q34.2. Архивировано 5 июня 2020 года. 4: 0αβ (I), Aβ (II), Bα (III), ABо (IV) Углеводы (N-ацетилгалактозамин, галактоза). Антигены A, B и H большей частью вызывают IgM-реакции антиген-антитело, хотя anti-H встречается редко, см. Hh antigen system (Бомбейский фенотип, ISBT #18)
002 MNSs[англ.] MNS 1927 48 4q31.21 9: MNSS, MNSs, MNss, MMSS, MMSs, MMss, NNSS, NNSs, NNss GPA / GPB (гликофорины A и B). Основные антигены M, N, S, s
003 P1PK P 1927 3 3q26.1, 22q13.2 4: P1, P2, Pk, p Гликолипид
004 Резус-фактор Rh 1940 54 1p36.11, 15q26.1 2 (по антигену Rh0(D)): Rh+, Rh- Белок. Антигены C, c, D, E, e (отсутствует антиген «d», символ «d» свидетельствует об отсутствии D)
005 Лютеран (англ. Lutheran) LU 1946 22 19q13.22 3 Белок BCAM (относится к надсемейству иммуноглобулинов). Состоит из 21 антигенов
006 Келл-Челлано (англ. Kell-Cellano) KELL 1946 32 7q34 3: K-K, K-k, k-k Гликопротеин. K1 может вызвать гемолитическую желтуху новорожденных (anti-Kell), которая может быть серьёзной угрозой

K2

007 Льюис (англ. Lewis) LE 1946 6 19p13.3 ? Углевод (остаток фукозы). Главные антигены Lea и Leb — связанные с отделением ткани антигена ABH
008 Даффи (англ. Duffy) Fy 1950 6 1q23.2 4: Fy (a+b+), Fy (a+b-), Fy (a-b+), Fy (a-b-) Белок (рецептор хемокинов). Главные антигены Fya и Fyb. Индивиды, у которых целиком отсутствуют антигены Duffy, имеют иммунитет против малярии, вызванной Plasmodium vivax и Plasmodium knowlesi
009 Кидд (англ. Kidd) Jk 1951 3 18q12.3 3: Jk (a+), Jk (b+), Jk (a+b+) Белок (транспортер мочевины). Основные антигены Jka и Jkb
010 Диего (англ. Diego) Di 1955 22 17q21.31 3: Di (a+b-), Di (a-b+), Di (a-b-) Гликопротеин (band 3, AE 1, или обмен анионов). Положительная кровь существует только среди жителей Восточной Азии и Американских индейцев
011 Yt Yt 1956 2 7q22.1 3: Yt (a+b-), Yt (a-b+), Yt (a+b+) Белок (AChE, ацетилхолинэстераза)
012 Xg[англ.] Xg 1962 2 Xp22.32 2: Xg (a+), Xg (a-) Гликопротеин
013 Scianna SC 7 1p34.2 ? Гликопротеин
014 Домброк (англ. Dombrock) Do 1965 7 12p12.3 2: Do (a+), Do (a-) Гликопротеин (прикреплен к клеточной мембране с помощью GPI, или гликозил-фосфадитил-инозитол)
015 Colton Co 3 7p14.3 3: Co (a+), Co (b+), Co (a-b-) Аквапорин 1. Главные антигены Co(a) и Co(b)
016 Landsteiner-Wiener LW 3 19p13.2 3: LW (a+), LW (b+), LW (a-b-) Белок ICAM4 (относится к надсемейству иммуноглобулинов)
017 Chido/Rodgers CH/RG 9 6p21.33 ? C4A C4B (компонент комплемента)
018 Бомбей H 1 19q13.33 2: H+, H- Углевод (остаток фукозы)
019 XK[англ.] Kx 1 Xp21.1 2: Kx+, kx- Гликопротеин
020 Gerbich Ge 11 2q14.3 ? GPC / GPD (Гликофорины C и D)
021 Cromer Cr 16 1q32.2 ? Гликопротеин (DAF или CD55, контролирует фракции комплементов C3 и C5, приклеплен к мембране при помощи GPI)
022 Knops Kn 9 1q32.2 ? Гликопротеин (CR1 или CD35, рецептор компонента комплемента)
023 Indian In 4 11p13 ? Гликопротеин (CD44 рецептор клеточной адгезии и миграции)
024 OK Ok 3 19p13.3 ? Гликопротеин (CD147)
025 Raph RAPH 1 11p15.5 ? Трансмембранный гликопротеин
026 John-Milton-Hagen JMH 6 15q24.1 ? Белок (прикреплен к клеточной мембране с помощью GPI)
027 Ай (англ. Ii) I 1956 2 6p24.3-p24.2 2: I, i Разветвленный (I) / неразветвленный(i) полисахарид
028 Globoside GLOB 1 3q26.1 ? Гликолипид
029 GIL GIL 1 9p13.3 2: GIL+, GIL- Аквапорин 3
030 Резус-ассоциированный гликопротеин (Rhnull) RHAG 3 6p12.3 ?
031 FORS FORS 1 9 2: FORS+, FORS-
032 Junior Jr 4q22.1 2: Jr+, Jr-
033 Langereis Lan 1 2q35 2: Lan+, Lan-
034 VEL Vel 1 1p36.32 ?
035 CD59 CD59 1 11p13 2: CD59.1+, CD59.1-
036 Augustine At 2 6p21.1 ?
037 Kanno KANNO 1 20p13
038 SID SID 1 17q21.32
039 CTL2 CTL2 2 19p13.2
040 PEL PEL 1 13q32.1
041 MAM MAM 1 19q13.33
042 EMM EMM 1 4p16.3
043 ABCC1 ABCC1 1 16p13.11
044 Er ER 5 16q24.3

Группы крови системы ABO

Поверхностные антигены эритроцитов и антитела к ним в плазме крови групп крови системы ABO
Кодоминантно-рецессивное наследование группы крови системы ABO на примере мужчины с A (II) «АО» и женщины с B (III) «ВО» группами. Синим и зелёным обозначены аллели доминантного гена, серым — рецессивного
Ген, кодирующий белки группы крови системы ABO, располагается на длинном (q) плече хромосомы 9 в положении 34.2. Точнее: расположен от пары оснований ДНК 133 255 175 к паре оснований 133 275 213

Открыта учёным Карлом Ландштейнером в 1900 году. Известно более 10 аллельных генов этой системы: A¹, A², B и O и т. д. Генный локус для этих аллелей находится на длинном плече хромосомы 9. Основными продуктами первых трёх генов — генов A¹, A² и B, но не гена O — являются специфические ферменты гликозилтрансферазы, относящиеся к классу трансфераз. Эти гликозилтрансферазы переносят специфические сахара — N-ацетил-D-галактозамин в случае гликозилтрансфераз A¹ и A² типов, и D-галактозу в случае гликозилтрансферазы B-типа. При этом все три типа гликозилтрансфераз присоединяют переносимый углеводный радикал к альфа-связующему звену коротких олигосахаридных цепочек.

Субстратами гликозилирования этими гликозилтрансферазами являются, в частности и в особенности, как раз углеводные части гликолипидов и гликопротеидов мембран эритроцитов, и в значительно меньшей степени — гликолипиды и гликопротеиды других тканей и систем организма. Именно специфическое гликозилирование гликозилтрансферазой A или B одного из поверхностных антигенов эритроцитов — агглютиногена — тем или иным сахаром (N-ацетил-D-галактозамином либо D-галактозой) и образует специфический агглютиноген A или B (рус. Б).

В плазме крови человека могут содержаться антитела анти-А и анти-В (α-, β-гемагглютинины), на поверхности эритроцитов — антигены (агглютиногены) A и B, причём из белков A и анти-А содержится один и только один, то же самое — для белков B и анти-В. В случае содержания в крови (при переливании) одновременно эритроцитов с антигенами A и антител анти-A в плазме крови происходит агглютинация эритроцитов, то же происходит при наличии антигенов B и антител анти-B, на этом основана реакция агглютинации при определении группы крови системы ABO, когда берётся кровь пациента и стандартные группоспецифические сыворотки (содержащие анти-A антитела, содержащие анти-B антитела в определённом титре)[5].

Таким образом, существует 4 допустимые комбинации фенотипа при 6 возможных генотипах: то, какая из них характерна для данного человека, определяет его группу крови[6][7]. Наличие антигенов на эритроцитах определяют 3 типа генов: IA — доминантный, кодирует образование антигена А, IB — доминантный, кодирует образование антигена B, iO — рецессивный, не кодирует образование антигенов:

  • O (I) αβ — гены iOiO, гемагглютиногенов-A и -B на эритроцитах нет, α- и β-гемагглютинины в плазме (универсальные доноры эритромассы, универсальные реципиенты плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).
  • A (II) β — гены IAIA или IAiO, гемагглютиногены-А на эритроцитах, β-гемагглютинины в плазме.
  • B (III) α — гены IBIB или IBiO, гемагглютиногены-B на эритроцитах, α-гемагглютинины в плазме.
  • AB (IV) о — гены IAIB, гемагглютиногены-А и -B на эритроцитах, α- и β-гемагглютининов в плазме нет (универсальные реципиенты эритромассы, универсальные доноры плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).

Подгруппы, вызванные различиями антигенов А1, А2, А3…АХ и В1, В2…ВХ, не влияют на групповую принадлежность, но могут играть роль при определении группы крови в связи с их различными агглютинационными свойствами. Так, к примеру, наиболее выражены агглютинационные свойства у антигена А1, а у реже встречаемого А3 — менее и при определении группы стандартными сыворотками может не определяться и приводить к ложным результатам, в таких случаях применяют сыворотки с более высокими титрами антител.

Группы крови системы ABO встречаются у разных народностей и в разных регионах с разной частотой[8][9].

Наследование группы крови системы ABO

Вследствие того, что наследование группы крови системы ABO происходит по кодоминантно-рецессивному типу (2 разных доминантных гена и 1 рецессивный), фенотипические проявления происходят следующим образом: при наличии одного доминантного гена — проявляются его признаки, при наличии 2 доминантных генов — проявляются признаки обоих генов, при отсутствии доминантных генов — проявляются признаки рецессивного гена[3][7][10].

Таблица наследования группы крови системы ABO в зависимости от сочетания генов родителей
Группа крови и генотип
у биологического отца		 Группа крови и генотип у биологической матери
группа O (I)
гены iOiO 		группа A (II)
гены IAIA 		группа A (II)
гены IAiO 		группа B (III)
гены IBIB 		группа B (III)
гены IBiO 		группа AB (IV)
гены IAIB
группа O (I) / гены iOiO O (I) / iOiO A (II) / IAiO O (I) / iOiO или
A (II) / IAiO		 B (III) / IBiO O (I) / iOiO или
B (III) / IBiO		 A (II) / IAiO или
B (III) / IBiO
группа A (II) / гены IAIA A (II) / IAiO A (II) / IAIA A (II) / IAiO или
A (II) / IAIA		 AB (IV) / IAIB A (II) / IAiO или
AB (IV) / IAIB		 A (II) / IAIA или
AB (IV) / IAIB
группа A (II) / гены IAiO O (I) / iOiO или
A (II) / IAiO		 A (II) / IAiO или
A (II) / IAIA		 O (I) / iOiO или
A (II) / IAiO или
A (II) / IAIA		 B (III) / IBiO или
AB (IV) / IAIB		 O (I) / iOiO или
A (II) / IAiO или
B (III) / IBiO или
AB (IV) / IAIB		 A (II) / IAiO или
A (II) / IAIA или
B (III) / IBiO или
AB (IV) / IAIB
группа B (III) / гены IBIB B (III) / IBiO AB (IV) / IAIB B (III) / IBiO или
AB (IV) / IAIB		 B (III) / IBIB B (III) / IBiO или
B (III) / IBIB		 B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB
группа B (III) / гены IBiO O (I) / iOiO или
B (III) / IBiO		 A (II) / IAiO или
AB (IV) / IAIB		 O (I) / iOiO или
A (II) / IAiO или
B (III) / IBiO или
AB (IV) / IAIB		 B (III) / IBiO или
B (III) / IBIB		 O (I) / iOiO или
B (III) / IBiO или
B (III) / IBIB		 A (II) / IAiO или
B (III) / IBiO или
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB
группа AB (IV) / гены IAIB A (II) / IAiO или
B (III) / IBiO		 A (II) / IAIA или
AB (IV) / IAIB		 A (II) / IAiO или
A (II) / IAIA или
B (III) / IBiO или
AB (IV) / IAIB		 B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB		 A (II) / IAiO или
B (III) / IBiO или
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB		 A (II) / IAIA или
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB

Вкратце из всего приведённого следует:

  • фенотип A (II) может быть у человека, унаследовавшего от родителей или два гена IA (IAIA), или гены IA и iO (IAiO). Соответственно фенотип B (III) — при наследовании или двух генов IB (IBIB), или IB и iO (IBiO);
  • фенотип O (I) проявляется при наследовании только двух генов iO. Таким образом, если оба родителя имеют фенотипически A (II) / B (III) группу крови (при условии, что у обоих обязательно генотипы IAiO или IBiO), кто-то из их детей может иметь O (I) группу (генотип iOiO);
  • если у одного из родителей группа крови A (II) с возможным генотипом IAiO, а у другого B (III) с возможным генотипом IBiO — дети у пары могут иметь любую группу крови: O (I), A (II), B (III) или AB (IV);
  • у родителя с группой крови O (I) не может быть ребёнка с группой крови AB (IV), вне зависимости от группы крови второго родителя. У обоих родителей, у которых O (I) группа крови, ребёнок может иметь только O (I) группу;
  • у родителя с группой крови AB (IV) не может быть ребёнка с группой крови O (I), вне зависимости от группы крови второго родителя. Исключения возможны в крайне редких случаях, при подавлении IA и IB генов h-геном (вероятно подавление другими генами) — так называемый «бомбейский феномен». Также дополнительное исключение возможно при цис-положении генов А и В (вероятность — около 0,001 %)[12];

Определение групп крови системы ABO

Определение групповой принадлежности крови по системе ABO у человека, кроме нужд трансфузиологии, имеет значение и при проведении судебно-медицинской экспертизы, в частности при установлении биологических родителей детей и т. д. Также возможно использование при генеалогических исследованиях. До широкого внедрения в практику ДНК-исследований, будучи давно открытыми и отличаясь простотой определения, они являлись одним из основных показателей в исследованиях. Однако определение групповой принадлежности крови не позволяет во всех случаях давать однозначные ответы[13][14].

Определение групп крови системы ABO имеет значение и в трансплантологии при пересадке органов и тканей, так как антигены А и В имеются не только на эритроцитах, но и в ряде других клеток организма и могут вызвать групповую несовместимость.

Определение группы крови системы ABO гемагглютинацией
Агглютинация эритроцитов A (II) группы в исследуемых пробах со стандартными сыворотками 0αβ (I), Bα (III). Агглютинации нет с сывороткой Aβ (II) и в «К» (контрольная проба с изотоническим раствором)

В клинической практике определяют группы крови с помощью моноклональных антител. При этом эритроциты испытуемого смешивают на тарелке или белой пластинке с каплей стандартных моноклональных антител (цоликлоны анти-А и цоликлоны анти-B), а при нечёткой агглютинации и при AB(IV) группе исследуемой крови добавляют для контроля каплю изотонического раствора. Соотношение эритроцитов и цоликлонов: ~0,1 цоликлонов и ~0,01 эритроцитов. Результат реакции оценивают через три минуты.

  • если реакция агглютинации наступила только с анти-А цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе А(II);
  • если реакция агглютинации наступила только с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе B(III);
  • если реакция агглютинации не наступила с анти-А и с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе O(I);
  • если реакция агглютинации наступила и с анти-А и с анти-B цоликлонами, и её нет в контрольной капле с изотоническим раствором, то исследуемая кровь относится к группе AB(IV).
Проба на индивидуальную совместимость групп крови системы ABO

Агглютинины, не свойственные данной группе крови, носят название экстрагглютинов. Они иногда наблюдаются в связи с наличием разновидностей агглютиногена A и агглютинина α, при этом α1M и α2 агглютинины могут выполнять функцию экстрагглютининов.

Феномен экстрагглютининов, а также некоторые другие явления, в ряде случаев могут быть причиной несовместимости крови донора и реципиента в пределах системы ABO даже при совпадении групп. С целью исключения такой внутригрупповой несовместимости одноимённых по системе ABO крови донора и крови реципиента проводят пробу на индивидуальную совместимость.

На белую пластину или тарелку при температуре 15—25 °C наносят каплю сыворотки реципиента (~0,1) и каплю крови донора (~0,01). Капли смешивают между собой и оценивают результат через пять минут. Наличие агглютинации указывает на несовместимость крови донора и крови реципиента в пределах системы ABO, несмотря на то, что их группы крови одноимённые.

Группы крови системы резус-фактора

Основная статья: Резус-фактор

Название дано по названию обезьян макак-резус[15].

Резус-фактор крови — это антиген (липопротеин), который находится на поверхности эритроцитов. Он обнаружен в 1940 году Карлом Ландштейнером и А. Винером. Около 85 % европеоидов, 93 % негроидов[источник не указан 1762 дня], 99 % монголоидов имеют резус-фактор и, соответственно, являются резус-положительными[16]. У некоторых народностей может быть и менее, к примеру у басков — 65—75 %, берберов и бедуинов — 70—82 %[17]. Те, у которых его нет, — резус-отрицательные, при этом женщины в 2 раза чаще, чем мужчины[16].

Резус крови играет важную роль в формировании так называемой гемолитической желтухи новорождённых, вызываемой вследствие резус-конфликта иммунизованной матери и эритроцитов плода[18].

Известно, что резус крови — это сложная система, включающая более 40 антигенов, обозначаемых цифрами, буквами и символами. Чаще всего встречаются резус-антигены типа D (85 %), С (70 %), Е (30 %), е (80 %) — они же и обладают наиболее выраженной антигенностью. Система резус не имеет в норме одноимённых агглютининов, но они могут появиться, если человеку с резус-отрицательной кровью перелить резус-положительную кровь.

Наследование резус-фактора

Антигены резус-фактора кодируются 6 сцепленными по три генами в первой хромосоме, которые образуют 8 гаплотипов с 36 возможными вариациями проявления генотипа, выражающимися в 18 вариантах фенотипического проявления. Rh+ считается кровь, когда на эритроцитах имеются антигены RhO(D), которые состоят из субъединиц RhA, RhB, RhC, RhD, вследствие чего возможны взаимодействия антиген-антитело даже у Rh+ крови разных людей в случае наличия разных субъединиц, при этом при низкой экспрессии гена, кодирующего этот антиген, он может и не выявиться при определении резус-фактора. Rh- считаются люди, у которых отсутствуют антигены RhO(D), но при этом имеются другие антигены резус-фактора, а у лиц являющихся донорами, Rh- считаются только те, у кого отсутствуют ещё и антигены rh'(C), rh"(E). Остальные антигены резус-фактора не играют значительной роли. Полное отсутствие антигенов резус-фактора встречается крайне редко и приводит к патологии эритроцитов.

Резус-фактор наследуется по аутосомно-доминантному типу наследования. Положительный резус — доминантный признак, отрицательный — рецессивный. Фенотип Rh+ проявляется как при гомозиготном, так и при гетерозиготном генотипе (++ или +–), фенотип Rh- проявляется только при гомозиготном генотипе (только — -).

У пары Rh- и Rh- могут быть дети только с фенотипом Rh-. У пары Rh+(гомозигота ++) и Rh- могут быть дети с фенотипом только Rh+. У пары Rh+(гетерозигота ±) и Rh- могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh-. У пары Rh+ и Rh+ могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh- (в случае, если оба родителя гетерозиготны).

Группы крови других систем

На данный момент изучены и охарактеризованы десятки групповых антигенных систем крови, таких, как системы Даффи, Келл, Кидд, Льюис и др. Количество изученных и охарактеризованных групповых систем крови постоянно растёт.

Келл

Основная статья: Система антигенов Kell

Групповая система Келл (Kell) состоит из 2 антигенов, образующих 3 группы крови (К—К, К—k, k—k). Антигены системы Келл по активности стоят на втором месте после системы резус. Они могут вызвать сенсибилизацию при беременности, переливании крови; служат причиной гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионных осложнений[19].

Кидд

Групповая система Кидд (Kidd) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови: lk (a+b-), lk (A+b+) и lk (a-b+). Антигены системы Кидд также обладают изоиммунными свойствами и могут привести к гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионным осложнениям. Также это зависит от гемоглобина в крови.

Даффи

Групповая система Даффи (Duffy) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови Fy (a+b-), Fy (a+b+) и Fy (a-b+). Антигены системы Даффи в редких случаях могут вызвать сенсибилизацию и гемотрансфузионные осложнения.

MNSs

Групповая система MNSs является сложной системой; она состоит из 9 групп крови. Антигены этой системы активны, могут вызвать образование изоиммунных антител, то есть привести к несовместимости при переливании крови. Известны случаи гемолитической болезни новорождённых, вызванные антителами, образованными к антигенам этой системы.

Лангерайс и Джуниор

В феврале 2012 года учёные из Вермонтского университета (США) в сотрудничестве с японскими коллегами из Центра крови Красного Креста и учёными из французского Национального института переливания крови, открыли две новые «дополнительные» группы крови, включающие два белка на поверхности эритроцитов — ABCB6 и ABCG2. Эти белки относят к транспортным белкам (участвуют в переносе метаболитов, ионов внутри клетки и из неё)[20].

Вел-отрицательная группа

Впервые была обнаружена в начале 1950-х годов, когда у страдающей раком толстого кишечника пациентки после повторного переливания крови началась тяжёлая реакция отторжения донорского материала. В статье, опубликованной в медицинском журнале Revue D’Hématologie, пациентку называли миссис Вел. В дальнейшем было установлено, что после первого переливания крови у пациентки выработались антитела против неизвестной молекулы. Вызвавшее реакцию вещество никак не удавалось определить, а новую группу крови в честь этого случая назвали Вел-отрицательной. Согласно сегодняшней статистике такая группа встречается у одного человека из 2500. В 2013 году учёным из Университета Вермонта удалось идентифицировать вещество, им оказался белок, получивший название SMIM1. Открытие белка SMIM1 довело количество изученных групп крови до 33[21].

Лейкоцитарные группы

См. также: HLA

Группы сывороточных белков

Переливание крови

Основные статьи: Гемотрансфузия и Донорство крови

Вливание крови несовместимой группы может привести к иммунологической реакции, склеиванию (агрегации) эритроцитов, которая может выражаться в гемолитической анемии, почечной недостаточности, шоке и летальном исходе.

Сведения о группе крови в некоторых странах вводятся в паспорт (в том числе в России, по желанию владельца паспорта), у военнослужащих они могут быть занесены в военный билет и нашиты на одежду.

Совместимость групп крови человека

Эритромассы
Плазмы крови
Возможные, допустимые в крайних случаях направления переливания компонентов крови разногрупных системы ABO

Теория совместимости групп крови ABO возникла на заре переливания крови, во время Второй мировой войны, в условиях катастрофической нехватки донорской крови. Доноры и реципиенты крови должны иметь «совместимые» группы крови. В России по жизненным показаниям и при отсутствии одногруппных по системе АВ0 компонентов крови (за исключением детей) допускается переливание резус-отрицательной крови O(I) группы реципиенту с любой другой группой крови в количестве до 500 мл. Резус-отрицательная эритроцитная масса или взвесь от доноров группы А(II) или В(III), по витальным показаниям могут быть перелиты реципиенту с AB(IV) группой, независимо от его резус-принадлежности. При отсутствии одногруппной плазмы реципиенту может быть перелита плазма группы АВ(IV)[22].

В середине XX века предполагалось, что кровь группы O(I)Rh- совместима с любыми другими группами. Люди с группой O(I)Rh- считались «универсальными донорами», и их кровь могла быть перелита любому нуждающемуся. В настоящее время подобные гемотрансфузии считаются допустимыми в безвыходных ситуациях, но не более 500 мл.

Несовместимость крови группы O(I)Rh- с другими группами наблюдалась относительно редко, и на это обстоятельство длительное время не обращали должного внимания. Таблица ниже иллюстрирует, люди с какими группами крови могли отдавать / получать кровь (знаком зелёная ✓Y отмечены совместимые комбинации). Например, обладатель группы A(II)Rh− может получать кровь групп O(I)Rh− или A(II)Rh− и отдавать кровь людям, имеющим кровь групп AB(IV)Rh+, AB(IV)Rh−, A(II)Rh+ или A(II)Rh−.

Со второй половины XX века переливание крови допускается только одногруппной. При этом существенно снижены и сами показания для переливания цельной крови, в основном только при массивных кровопотерях. В остальных случаях более обоснованно и выгодно применение компонентов крови в зависимости от конкретной патологии.

Таблица совместимости эритроцитов[23][24]
Реципиент Донор
O(I) Rh− O(I) Rh+ A(II) Rh− A(II) Rh+ B(III) Rh− B(III) Rh+ AB(IV) Rh− AB(IV) Rh+
O(I) Rh− зелёная ✓Y
O(I) Rh+ зелёная ✓Y зелёная ✓Y
A(II) Rh− зелёная ✓Y зелёная ✓Y
A(II) Rh+ зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y
B(III) Rh− зелёная ✓Y зелёная ✓Y
B(III) Rh+ зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y
AB(IV) Rh− зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y
AB(IV) Rh+ зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y

Сегодня ясно, что другие системы антигенов также могут вызывать нежелательные последствия при переливании крови[25]. Поэтому одной из возможных стратегий службы переливания крови может быть создание системы заблаговременного криоконсервирования собственных форменных элементов крови для каждого человека.

Если у донора есть антиген Kell, то его кровь нельзя переливать реципиенту без Kell, поэтому во многих станциях переливания таким донорам можно сдавать только компоненты крови, но не цельную кровь.

Совместимость плазмы

В крови I группы групповые антигены A и B эритроцитов отсутствуют или их количество очень мало, поэтому раньше полагали, что кровь I группы можно переливать пациентам с другими группами в любых объёмах без опасения, так как не произойдёт агглютинации эритроцитов вливаемой крови. Однако в плазме группы I содержатся агглютинины α и β, и эту плазму можно вводить лишь в очень ограниченном объёме, при котором агглютинины донора разводятся плазмой реципиента и агглютинация эритроцитов реципиента не происходит (правило Оттенберга). В плазме IV(AB) группы агглютинины не содержатся, поэтому плазму IV(AB) группы можно переливать реципиентам любой группы (универсальное донорство плазмы).

Реципиент Донор
O(I) A(II) B(III) AB(IV)
O(I) зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y зелёная ✓Y
A(II) ❌N зелёная ✓Y ❌N зелёная ✓Y
B(III) ❌N ❌N зелёная ✓Y зелёная ✓Y
AB(IV) ❌N ❌N ❌N зелёная ✓Y

История

Группы крови были впервые обнаружены австрийским врачом Карлом Ландштейнером, работавшим в Патолого-анатомическом институте Венского университета (ныне Венский медицинский университет). В 1900 году он обнаружил, что эритроциты могут слипаться (агглютинировать) при смешивании в пробирках с сыворотками других людей, и помимо этого, часть человеческой крови также агглютинирует с кровью животных[26]. Он написал:

Сыворотка здоровых людей агглютинирует не только с эритроцитами животных, но часто и с человеческими, других людей. Еще неизвестно, связано ли это с врожденными различиями между людьми или это результат каких-то повреждений бактериального характера[27].

Это было первым доказательством того, что у людей существует вариация крови. В следующем, 1901, году он сделал однозначное наблюдение, что эритроциты человека агглютинируют только с сыворотками определенных людей. На основании этого он классифицировал кровь человека на три группы, а именно группу A, группу B и группу C. Он определил, что кровь группы A агглютинирует с группой B, но никогда со своим собственным типом. Точно так же кровь группы B агглютинирует с группой A. Кровь группы C отличается тем, что она агглютинирует как с A, так и с B[28]. Это было открытие групп крови, за которое Ландштейнер был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1930 году (позже буква C была заменена на O в честь немецкого Ohne, что означает без, ноль или нуль)[29]. Группа AB была открыта годом позже учениками Ландштейнера Адриано Стурли и Альфредом фон Декастелло[30][31].

В 1907 году чешский врач Ян Янский открыл 4-ю группу крови.[источник не указан 1303 дня]

В 1927 году Ландштайнер вместе с Филипом Левином открыл MN систему групп крови[англ.][32], и P систему[англ.][33]. В 1940 году Ландштейнер совместно с Винером открыли систему антигенов Резус.[источник не указан 1303 дня] Разработка теста Кумбса в 1945 году[34], появление трансфузиологии и понимание ABO гемолитической болезни новорожденных[англ.] привели к открытию большего количества групп крови.

Связь групп крови и показателей здоровья

В ряде случаев была выявлена взаимосвязь между группой крови и риском развития некоторых заболеваний (предрасположенность).

Согласно результатам исследований, опубликованным в 2012 году группой американских учёных под руководством проф. Лу Ци (Lu Qi) из Института здравоохранения Гарвардского университета (Harvard School of Public Health), лица с группой крови A (II), B (III) и AB (IV) имеют бо́льшую предрасположенность к сердечным заболеваниям, чем лица с группой крови О (I): на 23 % для лиц с группой крови AB (IV), на 11 % для лиц с группой крови В (III) и на 5 % для лиц с группой крови A (II)[35].

Согласно другим исследованиям, у лиц с группой крови В (III) в несколько раз ниже заболеваемость чумой[36]. Имеются данные о взаимосвязи между группами крови и частотой других инфекционных заболеваний (туберкулёз, грипп и др.). У лиц, гомозиготных по антигенам (первой) группы крови O (I), в 3 раза чаще встречается язвенная болезнь желудка[37][нет в источнике]. Конечно, сама по себе группа крови не означает, что человек обязательно будет страдать «характерной» для неё болезнью.

Группа крови A (II) сопряжена с повышенным риском туберкулёза[38][39].

Также ученые Каролинского института в Швеции по итогам 35-летнего исследования, в котором приняли участие более миллиона пациентов, делают вывод, что люди с группой крови O (I) меньше подвержены раковым заболеваниям, с группой крови A (II) чаще всех болеют раком желудка, а обладатели B (III) и AB (IV) групп крови чаще всех болеют раком поджелудочной железы[40].

В настоящее время созданы базы данных относительно корреляции определённых заболеваний и групп крови. Так, в обзоре американского исследователя-натуропата Питера д’Адамо анализируется связь онкологических заболеваний различного типа и групп крови[41]. Здоровье определяется множеством факторов, и группа крови — лишь один из маркеров. Околонаучная теория Д’Адамо, более 20 лет анализировавшего взаимосвязь заболеваемости с маркерами групп крови, становится всё более популярной. Он, в частности, связывает необходимую человеку диету с группой крови, что является сильно упрощённым подходом к проблеме.

Распределение групп ABO и резус-фактора по странам

Процент коренного населения, имеющего группу крови O(I), т.е. не являющегося носителем аллелей A или B в генотипе[42]
Процент коренного населения с аллелем A в генотипе (группы крови A(II) и AB(IV) в фенотипе)[42]
Процент коренного населения с аллелем B в генотипе (группы крови B(III) и AB(IV) в фенотипе)[42]
Страна O+ A+ B+ AB+ O− A− B− AB−
В мирe 36,44 % 28,27 % 20,59 % 5,09 % 4,33 % 3,52 % 1,39 % 0,40 %
Австралия[43] 40 % 31 % 8 % 2 % 9 % 7 % 2 % 1 %
Австрия[44] 30 % 33 % 12 % 6 % 7 % 8 % 3 % 1 %
Бельгия[45] 38 % 34 % 8,5 % 4,1 % 7 % 6 % 1,5 % 0,8 %
Бразилия[46] 36 % 34 % 8 % 2,5 % 9 % 8 % 2 % 0,5 %
Великобритания[47] 37 % 35 % 9 % 3 % 7 % 7 % 2 % 1 %
Германия 35 % 37 % 9 % 4 % 6 % 6 % 2 % 1 %
Дания[48] 35 % 37 % 8 % 4 % 6 % 7 % 2 % 1 %
Канада[49] 39 % 36 % 7,6 % 2,5 % 7 % 6 % 1,4 % 0,5 %
Китай[50] 40 % 26 % 27 % 7 % 0,31 % 0,19 % 0,14 % 0,05 %
Израиль[51] 32 % 32 % 17 % 7 % 3 % 4 % 2 % 1 %
Ирландия[52] 47 % 26 % 9 % 2 % 8 % 5 % 2 % 1 %
Исландия[53] 47,6 % 26,4 % 9,3 % 1,6 % 8,4 % 4,6 % 1,7 % 0,4 %
Испания[54] 36 % 34 % 8 % 2,5 % 9 % 8 % 2 % 0,5 %
Нидерланды[55] 39,5 % 35 % 6,7 % 2,5 % 7,5 % 7 % 1,3 % 0,5 %
Новая Зеландия[56] 38 % 32 % 9 % 3 % 9 % 6 % 2 % 1 %
Норвегия[57] 34 % 40,8% 6,8 % 3,4 % 6 % 7,2 % 1,2 % 0,6 %
Перу[58] 73.2 % 18,9 % 5,9 % 1,5 % 0,4 % 0,3 % 0 % 0 %
Польша[59] 31 % 32 % 15 % 7,6 % 6 % 6 % 2 % 1 %
Саудовская Аравия[60] 48 % 24 % 17 % 4 % 4 % 2 % 1 % 0,23 %
США[61] 37,4 % 35,7 % 8,5 % 3,4 % 6,6 % 6,3 % 1,5 % 0,6 %
Турция[62] 29,8 % 37,8 % 14,2 % 7,2 % 3,9 % 4,7 % 1,6 % 0,8 %
Финляндия[63] 27 % 38 % 15 % 7 % 4 % 6 % 2 % 1 %
Франция[64] 36 % 37 % 9 % 3 % 6 % 7 % 1 % 1 %
Эстония[65] 30 % 31 % 20 % 6 % 4,5 % 4,5 % 3 % 1 %
Швеция[66] 32 % 37 % 10 % 5 % 6 % 7 % 2 % 1 %

Самым редким у людей является аллель B — его носители составляют около 16% человечества. Наиболее высокие частоты этого аллеля наблюдаются в Центральной Азии и Сибири (25—30 %), наиболее низкие — у аборигенов Америки и Австралии (менее 5%). Аллель A проявляет более высокую частотность — около 21 % по всему населению земного шара, с максимумами у индейского народа черноногие в штате Монтана (США) — 30—35 %, у австралийских аборигенов (40—53 % у многих групп) и у саамов (50—90%). При этом аллель A практически отсутствует у индейцев Латинской Америки. 63% человечества не являются носителями ни A, ни B, т.е. имеют группу крови O(I). Особенно высока частотность группы O(I) — до 100 % — у аборигенного населения Центральной и Южной Америки; высока частотность у аборигенов Австралии и в Западной Европе (особенно у населения с кельтскими предками). Наиболее редко группа O(I) встречается в Восточной Европе и Центральной Азии, где распространён аллель B[42].

Положительный резус-фактор наблюдается у большинства мирового населения. У аборигенов Америки и Австралии частотность Rh+ до начала массовых контактов с остальной частью человечества составляла 99—100 %. У коренного населения Субсахарской Африки Rh+ встречается в 97—99 % случаев, в Восточной Азии — в 93—99 %. У европеоидов на всех континентах частотность положительного резус-фактора составляет 83—85 %. Наименьшая доля Rh+ наблюдается у басков — около 65 %[42].

Использование данных о группе крови в Японии

Основная статья: Группы крови в японской культуре

В Японии широко используют данные о группе крови системы ABO в быту. Проведение анализов и учёт группы крови называют «кэцуэки-гата» и воспринимают его очень серьёзно. Их используют при приёме на работу, при выборе друзей и спутников жизни. Аппараты, проводящие экспресс-анализ группы крови «по кровяному пятну», часто встречаются на вокзалах, в универмагах, ресторанах.

См. также

Примечания

  1. ↑ Косяков и др., 1977, с. 490—491.
  2. ↑ Фредерик Б. Хатт. Генетика животных / (Animal Genetics, пер. Глембоцкий Я. Л.) // М.: Колос. — 1969. — 448 с.
  3. ↑ 1 2 Тихонов Вилен Николаевич. Генетические системы групп крови животных / Под ред. Д. К. Беляева. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1965. — 116 с.
  4. ↑ Red Cell Immunogenetics and Blood Group Terminology (англ.). International Society of Blood Transfusion. Дата обращения: 12 июля 2023. Архивировано 6 июня 2023 года.
  5. ↑ Кубарко А. И., Семенович А. А., Переверзев В. А. Нормальная физиология: Учебник, в 2-х частях. Часть 1. Архивировано 13 июня 2020 года. // Минск: Вышэйшая школа. — 2013. — 542 с. — ISBN 978-985-06-2339-3. — С. 516—517.
  6. ↑ Данная нумерации принята в России. В США она была другой. Чтобы избежать путаницы, в Европе, в США и в России ушли от цифровой нумерации к нотации ABO.
  7. ↑ 1 2 Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. Архивировано 13 июня 2020 года.: Учебник. — М.: Высшая школа. — 1989. — 592 с. — С. 32—38.
  8. ↑ Группа крови системы АВ0. Архивировано 3 февраля 2020 года. // Статья на сайте ФГБУ «НМИЦ им. В. А. Алмазова» Минздрава России.
  9. ↑ Давыдова Л. Е. Трансфузионно опасные антигены эритроцитов у якутов (частота и особенности распределения) / Диссертация по специальности 14.01.21. Архивировано 24 июля 2019 года. // ФГБУ «Гематологический научный центр» Минздрава России. 2015. — 137 с. (С. 7, 9, 18—24, 27—39, 51—63, 85).
  10. ↑ Хандогина Елена Константиновна и др. Генетика человека с основами медицинской генетики : учебник для медицинских училищ и колледжей. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. — С. 38—39. — 195 с. — ISBN 978-5-9704-1867-3.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Значения только в ячейках в пересечениях со столбцами [IAiO] / [IAIA] и [IBiO] / [IBIB].
  12. ↑ Почему не совпадают группы крови ребёнка и родителей. Дата обращения: 4 июня 2019. Архивировано 4 июня 2019 года.
  13. ↑ Ридли М. Геном. Автобиография вида в 23 главах / (Гл.: Хромосома 9. Болезни). Архивировано 13 июня 2020 года. // М.: Эксмо. — 2015. — 432 с. — ISBN 978-5-699-79267-2.
  14. ↑ Бертовский Л. В. Криминалистика: Учебник для бакалавров. Архивировано 13 июня 2020 года.. — М.: Проспект. — 2018. — 960 с. — ISBN 978-5-9988-0671-1.
  15. ↑ Зотиков Е. А. Резус-фактор // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1984. — Т. 22 : Растворители — Сахаров. — С. 127—129. — 544 с. : ил.
  16. ↑ 1 2 Головкина Л. Л. Резус-фактор : [арх. 3 января 2023] // Пустырник — Румчерод. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 339. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 28). — ISBN 978-5-85270-365-1.
  17. ↑ Rh blood group system. Архивировано 15 июля 2010 года. // Encyclopædia Britannica
  18. ↑ Тур А. Ф., Таболин В. А.; Ивановская Т. Е. (пат. ан.). Гемолитическая болезнь новорождённых // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 5 : Гамбузия — Гипотиазид. — С. 187—190. — 568 с. : ил.
  19. ↑ «Группы крови системы Kell», Москва, 2006, 180 с авт. С. И. Донсков, И. В. Дубинкин.
  20. ↑ Blood Mystery Solved. Дата обращения: 9 июня 2012. Архивировано 2 марта 2012 года.
  21. ↑ Baffling Blood Problem Explained: 60-Year-Old Health Mystery Solved. Архивировано 12 мая 2013 года.
  22. ↑ Приказ Минздрава РФ от 25 ноября 2002 года № 363 «Об утверждении Инструкции по применению компонентов крови». Дата обращения: 10 февраля 2008. Архивировано из оригинала 9 декабря 2008 года.
  23. ↑ RBC compatibility table. American National Red Cross (December 2006). Дата обращения: 15 июля 2008. Архивировано 21 августа 2011 года.
  24. ↑ Blood types and compatibility. Архивировано 19 апреля 2010 года. bloodbook.com
  25. ↑ Dean, Laura. Blood Groups and Red Cell Antigens, a guide to the differences in our blood types that complicate blood transfusions and pregnancy (англ.). — Bethesda MD: National Center for Biotechnology Information, 2005. — ISBN 1-932811-05-2. Архивировано 25 марта 2021 года.
  26. ↑ Karl Landsteiner. Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe (нем.). — Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten, 1900. — Bd. 27. — S. 357–362.
  27. ↑ S. S. Kantha. The blood revolution initiated by the famous footnote of Karl Landsteiner's 1900 paper (англ.) // The Ceylon Medical Journal. — 1995-09. — Vol. 40, iss. 3. — P. 123–125. — ISSN 0009-0875. — PMID 8536328. Архивировано 19 октября 2020 года.
  28. ↑ Karl Landsteiner. On Agglutination of Normal Human Blood (англ.) // Transfusion. — 1961. — January (vol. 1, iss. 1). — P. 5–8. — ISSN 1537-2995. — doi:10.1111/j.1537-2995.1961.tb00005.x. — PMID 13758692. Архивировано 18 октября 2020 года.
  29. ↑ Dariush D. Farhud, Marjan Zarif Yeganeh. A brief history of human blood groups (англ.) // Iranian Journal of Public Health. — 2013. — 1 January (vol. 42, iss. 1). — P. 1–6. — ISSN 2251-6085. — PMID 23514954. Архивировано 17 октября 2020 года.
  30. ↑ Alfred Von Decastello, Adriano Sturli. Concerning isoagglutinins in serum of healthy and sick humans (нем.) = Ueber die Isoagglutinine im Serum gesunder und kanker Menschen // Munchener Medizinische Wochenschrift. — 1902. — Bd. 26. — S. 1090–1095.
  31. ↑ A. D. Farr. Blood group serology—the first four decades (1900–1939)* (англ.) // Medical History. — 1979. — April (vol. 23, iss. 2). — P. 215–226. — ISSN 0025-7273 2048-8343, 0025-7273. — doi:10.1017/S0025727300051383. — PMID 381816. Архивировано 24 февраля 2021 года.
  32. ↑ K. Landsteiner, Philip Levine. A New Agglutinable Factor Differentiating Individual Human Bloods. (англ.) // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. — 1927. — 1 March (vol. 24, iss. 6). — P. 600–602. — ISSN 0037-9727. — doi:10.3181/00379727-24-3483. Архивировано 18 октября 2020 года.
  33. ↑ K. Landsteiner, Philip Levine. Further Observations on Individual Differences of Human Blood. (англ.) // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. — 1927. — 1 June (vol. 24, iss. 9). — P. 941–942. — ISSN 0037-9727. — doi:10.3181/00379727-24-3649. Архивировано 25 февраля 2021 года.
  34. ↑ R. R. A. Coombs, A. E. Mourant, R. R. Race. A new test for the detection of weak and incomplete Rh agglutinins (англ.) // British Journal of Experimental Pathology. — 1945. — Vol. 26. — P. 255–266. — ISSN 0007-1021. — PMID 21006651. Архивировано 19 октября 2020 года.
  35. ↑ Lever, Anna-Marie (2012-08-15). "Blood group 'linked to heart disease'". Би-би-си (англ.). Архивировано 18 августа 2012. Дата обращения: 19 августа 2012.
  36. ↑ Жигунова Алина К. Группа крови влияет на риск развития атеросклероза // Український медичний часопис : журнал. — 2012. — 15 августа. Архивировано 19 октября 2020 года.
  37. ↑ Антигенассоциированные заболевания. Дата обращения: 26 января 2009. Архивировано 5 декабря 2008 года.
  38. ↑ Белозёрова Алёна Сергеевна, фтизиатр, рентгенолог. Туберкулез — просто и понятно на YouTube — Клиника «Рассвет», 2018. — 01:17:57−01:18:03
  39. ↑ Ученые Германии, Норвегии, Британии и Китая установили, у людей с какой группой крови выше риск заболеть COVID-19. NEWSru.com (10 июня 2020). Дата обращения: 17 октября 2020. Архивировано 17 октября 2020 года.
  40. ↑ Your risk of a deadly cancer is linked to your blood type (норв.). sciencenorway.no (22 февраля 2019). Дата обращения: 17 декабря 2019. Архивировано 17 декабря 2019 года.
  41. ↑ http://www.dadamo.com/science_ABO_cancer.htm Архивная копия от 29 января 2009 на Wayback Machine Peter J. D’Adamo CANCER AND THE ABO BLOOD GROUPS
  42. ↑ 1 2 3 4 5 O'Neil D. Distribution of Blood Types (англ.). Modern Human Variation: An Introduction to An Introduction to Contemporary Human Biological Diversity. Дата обращения: 5 сентября 2023. Архивировано 25 сентября 2023 года.
  43. ↑ Blood Types — What Are They? (англ.). Australian Red Cross. Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано 19 июля 2008 года.
  44. ↑ Blood Donor Information (англ.). Austrian Red Cross . Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано из оригинала 9 июня 2009 года.
  45. ↑ Rode Kruis Wielsbeke — Blood Donor information material. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 26 ноября 2010 года.
  46. ↑ Tipos Sanguíneos. Архивировано 9 марта 2013 года.
  47. ↑ Frequency of major blood groups in the UK. Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано из оригинала 11 октября 2009 года.
  48. ↑ Frequency of major blood groups in the Danish population. Архивировано 17 августа 2009 года.
  49. ↑ Types & Rh System (англ.). Canadian Blood Services. Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано из оригинала 4 ноября 2014 года.
  50. ↑ Blood Donation (англ.). Hong Kong Red Cross. Архивировано 7 апреля 2009 года.
  51. ↑ The national rescue service in Israel. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 26 ноября 2010 года.
  52. ↑ Irish Blood Transfusion Service/Irish Blood Group Type Frequency Distribution. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 28 мая 2009 года.
  53. ↑ Blóðflokkar. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано из оригинала 19 июля 2011 года.
  54. ↑ Federación Nacional de Donantes de Sangre/La sangre/Grupos. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 10 января 2010 года.
  55. ↑ Voorraad Erytrocytenconcentraten Bij Sanquin (нидерл.). Дата обращения: 27 марта 2009. Архивировано 15 сентября 2011 года.
  56. ↑ What are Blood Groups? Архивировано 2 июня 2010 года. — NZ Blood
  57. ↑ Norwegian Blood Donor Organization. Архивировано 24 июля 2011 года.
  58. ↑ Quispe A., P. Frecuencia de los sistemas ABO y Rh en personas que acudieron al servicio academíco asistencial de análisis clínicos : [исп.] = Frequency on systems ABO and Rh in people who went to the welfare academic service of clinical analyses : [англ.] / P. Quispe A., E. León M., J. M. Parreño T. // Ciencia e Investigación. — UNMSM, 2008. — Vol. 11, no. 1. — P. 42–49. — ISSN 1561-0861.
  59. ↑ Regionalne Centrum Krwiodawstwa i Krwiolecznictwa we Wrocławiu. Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано 8 апреля 2010 года.
  60. ↑ Fequency of ABO blood groups in the eastern region of Saudi Arabia. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 27 мая 2010 года.
  61. ↑ Blood Types in the U.S. (англ.). Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано из оригинала 12 июня 2010 года.
  62. ↑ Turkey Blood Group Site. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 29 мая 2010 года.
  63. ↑ Suomalaisten veriryhmäjakauma. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 30 мая 2012 года.
  64. ↑ Les groupes sanguins (système ABO) (фр.). Centre Hospitalier Princesse GRACE — Monaco. C.H.P.G. MONACO (2005). Дата обращения: 15 июля 2008. Архивировано 19 августа 2011 года.
  65. ↑ Veregruppide esinemissagedus Eestis. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 27 мая 2010 года.
  66. ↑ Frequency of major blood groups in the Swedish population (англ.). Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано из оригинала 24 ноября 2010 года.

Литература

Ссылки