Завроподоморфы

† Завроподоморфы
Биоразнообразие завроподоморф. По часовой стрелке, начиная сверху слева: Eoraptor lunensis, Plateosaurus trossingensis, Brontosaurus excelsus, Europasaurus holgeri, Mamenchisaurus hochuanensis, Nigersaurus taqueti, Argentinosaurus huinculensis, Diplodocus carnegii, Brachiosaurus altithorax.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы
Международное научное название
Sauropodomorpha Huene, 1932
Синонимы
Список:[1] Arctopoda Haeckel, 1895 preoccupied Butler, 1883 Palaeosauria Haeckel, 1895 preoccupied Seeley, 1882 Pachypodosauria Huene, 1914 sensu Kischlat, 2000 Allophagi Jaekel, 1914 Pachypodosauroidea Nopcsa, 1928 ? Prosauropoides  Lapparent & Lavocat, 1955 Palaeopoda Colbert, 1964 preoccupied Packard, 1903 Brontosauria Olshevsky, 1991
Геохронология  231,4—66 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв

Завроподоморфы^[2] (лат. Sauropodomorpha) — клада ящеротазовых динозавров, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда^[a]. Жили с позднего триаса до конца мела (231,4^[5]—66 млн лет назад). Ранние завроподоморфы были небольшими плотоядными и всеядными бипедальными («двуногими») динозаврами^{[6][7][8][9][10]}. Более продвинутые формы характеризуются строгой растительноядностью, длинной шей, толстыми столбообразными конечностями и зачастую огромными размерами, не имеющих себе равных среди других наземных животных, с массой тела более 60 тонн^[11].

Завроподоморфы были самыми разнообразными и многочисленными среди групп динозавров на границе триаса и юры, достигнув широкого распространения по всему миру и являлись доминирующими растительноядными животными в наземных экосистемах вплоть до их упадка и исчезновения в конце мелового периода^[11].

В начале своей эволюционной истории, базальные завроподоморфы, такие как Panphagia protos, представляли собой маленьких и грациозных животных с предполагаемой массой менее 150 кг. Более производные формы, такие как P. engelhardti , были значительно крупнее, с расчетной массой менее 1 тонны. Их обычно реконструируют как факультативных двуногих — характерной стойкой всех базальных ящеротазовых^[12].

Вскоре ранние завроподоморфы (предшественники гигантских четвероногих завропод) подверглись различной адаптации к окружающим условиям, отмеченной приобретением растительноядности, крупными размерами тела, высоким таксономическим разнообразием, а также обилием особей. К концу триаса завроподоморфы вытеснили других растительноядных (терапсид и прочих архозавров) и были самыми многочисленными четвероногими во многих наземных экосистемах^[3].

Распад Пангеи в течение позднего триаса — ранней юры имел серьезные последствия для климата во всем мире, включая изменения континентальности, океанографии и орографии, которые, в свою очередь, повлияли на морские и континентальные среды обитания, а также на живые организмы населявшие их^[13]. Кратковременные, но интенсивные вулканические зимы, связанные с многочисленными извержениями, привели к массовому вымиранию на суше в конце триаса (201,6 млн лет назад), уничтожив всех нединозавровых континентальных рептилий среднего и крупного размера^[14]. Завроподоморфы не пострадали от триасово-юрского вымирания, которое сделало их единственными крупными растительноядными животными в наземных экосистемах ранней юры. Преобладание ранних завроподоморфных динозавров в наземных экосистемах длилось почти 40 миллионов лет (приблизительно 220—180 млн лет назад, норийский—плинсбахский века)^[3]. Предполагаемые причины раннего успеха завроподоморф включают их способность приспосабливаться к нишам, оставшимся пустыми после исчезновения других растительноядных животных, а также превосходить своих конкурентов за счёт большого размера тела и высоких темпов роста^[3].

В дальнейшем, в конце ранней юры (около 180 млн лет назад), примитивные завроподоморфы были заменены представителями группы Gravisauria, включающей крупнейших наземных позвоночных, населявших Землю^[11]. Интенсивная вулканическая активность в течение плинсбахского—тоарского века была предложена в качестве движущей силы изменения фауны завроподоморф (в частности на юге Южной Америки), о чем свидетельствует падение разнообразия, вызванное исчезновением ранних завроподоморф, за которым последовал рост преобладания представителей группы Eusauropoda^[13].

Наличие социального поведения среди завроподоморф хорошо задокументировано как у ранних триасовых форм, так и у продвинутых позднеюрских и меловых завропод^[15].

Древнейшие яйца^[англ.] завроподоморф происходят из отложений синемюрского яруса (195—192 млн лет) на территории Аргентины, Китая и Южной Африки (которые тогда были частью единого суперконтинента Пангея). Они имели твёрдую известковую скорлупу, толщина которой была менее 0,1 мм^[16].

Ранее завроподоморфы подразделялись на прозавропод (Prosauropoda) и завропод (Sauropoda), считавшихся параллельными эволюционными линиями^[17]. В более новых классификациях прозавроподы обычно не выделяются в качестве самостоятельного таксона по причине их предполагаемой парафилии по отношению к завроподам, поддерживаемой большинством современных филогенетических анализов^{[18][19][20][21]}.

Группа Bagualosauria Langer et al., 2019 была введена как наименьшая клада, включающая базального завроподоморфа Bagualosaurus agudoensis и производного завропода Saltasaurus loricatus. Таким образом, клада Bagualosauria включает почти всех завроподоморф, в том числе их наиболее разнообразную кладу Plateosauria^[22].

Кладограмма ниже отображает результаты филогенетического анализа ранних завроподоморф, проведённого Родриго Т. Мюллером и его коллегами (2019)^[18]:

Дэвид Лавлейс и соавторы (2025) получили следующие результаты в своём анализе по методу максимальной экономии, примечательные более широким объёмом базального семейства Saturnaliidae^[англ.], чем традиционно считается^[23]:

• Татаринов Л. П. Завроподоморфы // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 114—125. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
• The Dinosauria / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: UC Press, 2004. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2.