Saurophaganax

† Saurophaganax
Голотип (дуга позвонка)
Голотип (дуга позвонка)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Род:
† Saurophaganax
Международное научное название
Saurophaganax Chure, 1995
Синонимы
Saurophagus maximus Stovall, 1941 (занятое название)
Единственный вид
Saurophaganax maximus Chure, 1995
Геохронология
Киммериджский век
 154,8—149,2 млн лет

Saurophaganax (лат.) — сомнительный род крупных вымерших ящеротазовых динозавров (возможно, завропод), окаменелые остатки которого были найдены в отложениях позднего юрского периода (киммеридж) формации Моррисон[англ.] в Оклахоме, США. Исторически этот таксон считался синонимом аллозавра или очень крупным аллозавридом, однако повторное изучение приписываемых ему остатков показало, что род является химерой, так как некоторые образцы, скорее всего, принадлежат диплодоцидам, в то время как другие могут быть отнесены к новому виду аллозавров.

История изучения и наименование

Позвонки, исторически отнесённые к Saurophaganax, Музей естественной истории Оклахомы

В 1931 и 1932 годах Джон Уиллис Стовалл[англ.] обнаружил останки крупного теропода неподалёку от Кентона в округе Симаррон (штат Оклахома), в слоях позднего киммериджского яруса. В 1941 году Стовалл в статье журналистки Грейс Эрнестины Рэй назвал их «Saurophagus maximus»[1]. Родовое название происходит от др.-греч. σαυρος («ящерица») и др.-греч. φάγειν(«поедать») и означает «пожиратель ящериц». Видовой эпитет «maximus» в переводе с латинского означает «самый большой». Поскольку статья об открытии не содержала описания нового таксона, название оставалось nomen nudum. Тем не менее, в 1987 году Спенсер Джордж Лукас ошибочно сделал образец OMNH 4666 (большеберцовая кость) лектотипом Saurophagus , не зная, что род был nomen nudum[2].

Позже выяснилось, что название «Saurophagus» уже было занято: в 1831 году Уильям Свенсон дал это название птице (ныне — один из синонимов большой питанги)[3]. В 1995 году Даниэль Чур описал остатки и переименовал род в Saurophaganax, добавив суффикс др.-греч. αναξ ("правитель"); он также счел лектотип OMNH 4666 недиагностичным, поэтому назначил позвоночную дугу (OMNH 1123) в качестве голотипа[4][5]. К Saurophaganax maximus была отнесена большая часть образцов, приписанных «Saurophagus» (разрозненные кости по меньшей мере от четырех особей)[4].

В 2024 году Дэнисон и его коллеги пересмотрели образцы, отнесённых к Saurophaganax maximus, включая фрагментарную черепную коробку (OMNH 1123). Они пришли к выводу, что голотип нельзя с уверенностью отнести ни к тероподам , ни к завроподам, хотя некоторые особенности строения сближают позвонок с позвонками апатозавра. Некоторые упомянутые образцы, скорее всего, принадлежат диплодоцидам, а не крупным аллозавридам. Поскольку черепная коробка голотипа очень фрагментарна, исследователи не могли с уверенностью отнести её к тероподам или завроподам. По итогам работы авторы пришли к выводу, что Saurophaganax maximus является nomen dubium[6].

Образцы аллозавид, отнесённые к роду

Реконструкция Saurophaganax в виде подобного аллозавру хищного динозавра, атакующего апатозавра

Статус частей скелетов аллозаврид, относимых к Saurophaganax, исторически был предметом споров. Помимо выделения их в отдельный род (собственно, Saurophaganax)[4], они рассматривались как принадлежавшие виду аллозавра («Allosaurus maximus»)[7]. В обзоре базальных тетанур в 2004 году и комплексом анализе тетанур 2012 года Saurophaganax рассматривался как валидный род в пределах семейства аллозаврид[8][9]. Кроме того, к роду приписывались материалы из Нью-Мексико[10]. В 2019 году Раухут и его коллеги отметили, что окончательное таксономическое размещение Saurophaganax в составе Allosauroidea спорно, и остатки теропод, относимые к таксону, могут быть рассмотрены как сестринский таксон по отношению к Metriacanthosauridae или Allosauria, или даже как наиболее базальный кархародонтозаврид[11].

Авторы пересмотра рода, проведённого в 2024 году, рассматривали остатки аллозавид, ранее относимые к нему, как принадлежавшие новому виду аллозавров, названному «Allosaurus anax»[6].

Палеоэкология

Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиоизотопному датированию, составляет от 156,3 млн лет в подошве[12] до 146,8 млн лет в верхней части[13] (поздний оксфордский, киммериджский и ранний титонский этапы позднего юрского периода). Эта формация образовывалась в условиях полузасушливой среды с ярко выраженной сезонностью климата[14].

Среди остатков фауны представлны многочисленные динозавры, включая гигантских завропод барозавра, апатозавра, бронтозавра, камаразавра, диплодока и брахиозавра, птицетазовых камптозавра, дриозавра, стегозавра и Nanosaurus и теропод торвозавр, цератозавр, маршозавр, стоксозавр, орнитолестес[15] и аллозавр, являвшийся наиболее распространённым хищником экосистемы, занимавшим позицию сверххищника[16]. Другие позвоночные, обитавшие в этой среде, включают лучеперых рыб, лягушек (Eobatrachus), саламандр, черепах, клювоголовых, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов (например, Goniopholis), и нескольких видов птерозавров, таких как Kepodactylus. В этом регионе обитали ранние млекопитающие, такие как Fruitafossor, докодонты, многобугорчатые, симметродонты и триконодонты. Флора того периода представлена окаменелостями зелёных водорослей, мхов, хвощей, саговников, гинкго и нескольких семейств хвойных. Растительность варьировалась от прибрежных лесов из древовидных папоротников (галерейные леса) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими хвойный Brachyphyllum[17].

Примечания

  1. ↑ Ray, G.E., 1941, "Big for his day", Natural History 48: 36–39
  2. ↑ Lucas, S.G., Mateer, N.J., Hunt, A.P., and O'Neill, F.M., 1987, "Dinosaurs, the age of the Fruitland and Kirtland Formations, and the Cretaceous-Tertiary boundary in the San Juan Basin, New Mexico", p. 35-50. In: Fassett, J.E. and Rigby, J.K., Jr. (eds.), The Cretaceous-Tertiary boundary in the San Juan and Raton Basins, New Mexico and Colorado. GSA Special Paper 209
  3. ↑ W. Swainson and J. Richardson, 1831, Fauna boreali-americana, or, The zoology of the northern parts of British America: containing descriptions of the objects of natural history collected on the late northern land expeditions under command of Captain Sir John Franklin, R.N. Part 2, Birds, London, J. Murray
  4. ↑ 1 2 3 Chure, Daniel J. A reassessment of the gigantic theropod Saurophagus maximus from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Oklahoma, USA // Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers / A. Sun ; Y. Wang. — Beijing : China Ocean Press, 1995. — P. 103–106.
  5. ↑ Chure, D., 2000, A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah-Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae. Ph.D. dissertation, Columbia University, pp. 1–964
  6. ↑ 1 2 Danison, Andrew; Wedel, Mathew; Barta, Daniel; Woodward, Holly; Flora, Holley; Lee, Andrew; Snively, Eric (2024-12-21). "Chimerism in specimens referred to Saurophaganax maximus reveals a new species of Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology (англ.). 12. doi:10.18435/vamp29404. ISSN 2292-1389.
  7. ↑ Smith, David K. (1998). "A morphometric analysis of Allosaurus". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (1): 126–142. Bibcode:1998JVPal..18..126S. doi:10.1080/02724634.1998.10011039.
  8. ↑ Holtz, Thomas R. Jr. The Dinosauria / Thomas R. Jr. Holtz, Molnar, Ralph E., Currie, Philip J.. — 2nd. — Berkeley : University of California Press, 2004. — P. 71–110. — ISBN 978-0-520-24209-8.
  9. ↑ Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D. (2012-06-01). "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 10 (2): 211–300. Bibcode:2012JSPal..10..211C. doi:10.1080/14772019.2011.630927. ISSN 1477-2019. S2CID 85354215.
  10. ↑ Foster, John. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World.. — Bloomington, Indiana:Indiana University Press., 2007. — P. 117.
  11. ↑ Rauhut, Oliver W. M.; Pol, Diego (2019-12-11). "Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs". Scientific Reports (англ.). 9 (1): 18826. doi:10.1038/s41598-019-53672-7. ISSN 2045-2322. PMC 6906444. PMID 31827108. Supplementary information
  12. ↑ Trujillo, K.C.; Chamberlain, K.R.; Strickland, A. (2006). "Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations". Geological Society of America Abstracts with Programs. 38 (6): 7.
  13. ↑ Bilbey, S.A. Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry – age, stratigraphy and depositional environments // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study / Carpenter, K. ; Chure, D. ; Kirkland, J.I.. — Taylor and Francis Group, 1998. — P. 87–120.
  14. ↑ Russell, Dale A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. — Minocqua, Wisconsin : NorthWord Press, 1989. — P. 64–70. — ISBN 978-1-55971-038-1.
  15. ↑ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327–329.
  16. ↑ Foster, John R. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.. — Albuquerque, New Mexico : New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003. — P. 29.
  17. ↑ Carpenter, Kenneth. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation / Foster, John R. ; Lucas, Spencer G.. — Albuquerque, New Mexico : New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. — P. 131–138.