Tučak
Tučak (lat. pistillum) je deo cveta skrivenosemenica, izgrađen od jednog ili više sraslih oplodnih listića (karpela), u čijoj unutrašnjosti se nalazi šupljina sa semenim zamecima. Funkcija tučka je da zaštiti semene zametke od raznih spoljašnjih uticaja, u prvom redu isušivanja. U cvetu, tučak ili tučkovi (tj. svi oplodni listići) su organizovani u ženski deo cveta — gineceum (lat. gynoeceum).[1]
Termin tučak i u latinskom i u srpskom jeziku nastao je po morfološkoj analogiji sa predmetom za usitnjavanje, tučkom, koji se koristi uz avan. Pojedini botaničari smatraju ovaj termin suvišnim, jer se često izjednačava sa značenjem termina karpela (oplodni listić), a u pojedinim slučajevima odgovara i čitavom gineceumu. Najčešće se, zato, govori o gineceumu koji je izgrađen iz određenog broja karpela, a termin tučak se izostavlja. U literaturi na srpskom jeziku korišćenje termina tučak je učestalo.
Građa tučka
Kod većine biljaka, na tučku se mogu razlikovati tri dela[1]:
Žig se nalazi na vrhu tučka i često je hrapav ili lepljiv, da bi se za njega lako zalepila polenova zrna. Na žigu se nalazi tečnost sa biljnim hormonima, koja indukuju klijanje polenovih zrna u polenovu cev. Žig je naročito razvijen kod cvetova anemofilnih biljaka[1] (koje se oprašuju vetrom, npr. trave ili bukva).
Žig se naniže sužava u stubić kroz koji prolazi polenova cev na putu do plodnika. Stubić se kod nekih cvetova može aktivno savijati i postavljati žig u najpovoljniji položaj za oprašivanje. Tkivo stubića najčešće je omekšalo i osluzavelo, a služi za ishranu polenovih cevi za vreme njihovog rasta ka semenim zamecima. Iako od svake karpele nastaje jedan stubić, u cvetovima sa više karpela oni mogu srastati u jedan, zajednički stubić. Pojedini cvetovi ne poseduju stubić, pa se žig u vidu trake ili šava[2] nalazi direktno na plodniku (pojava zvana astilija).
Plodnik je donji, prošireni (naduveni) deo tučka u kome su smešteni semeni zameci i u kome se odvija oplođenje.
Tipovi gineceuma/cvetova
Prema broju oplodnih listića koji grade cvet razlikuju se dve osnovne vrste gineceuma (ili cvetova)[1]:
- monokarpni — koji sadrže jedan oplodni listić u okviru jednog tučka; i
- polikarpni — koji sadrže više oplodnih listića; mogu biti:
- apokarpni, kada su izgrađeni od više nesraslih tučkova; i
- cenokarpni, kada su izgrađeni od sraslih tučkova; oni se, u zavisnosti od stepena srastanja, dele na:
- sinkarpne,
- parakarpne i
- lizikarpne gineceume.
U zavisnosti od položaja plodnika prema ostalim delovima cveta, razlikuju se:
- hipogini cvetovi, sa natcvetnim plodnikom;
- perigini cvetovi, u kojima se nalazi sretcvetan plodnik; i
- epigini cvetovi, u kojima je prisutan potcvetan plodnik.
Natcvetnim plodnikom nazivamo onaj koji se nalazi iznad ostalih delova cveta, naročito cvetne lože i perijanta. Natcvetne plodnike imaju tipski cvetovi skrivenosemenica, između ostalih bulke, duvana, lana[1]. Sretcvetan plodnik opkoljava izdubljena cvetna loža koja ne srasta sa zidom plodnika, a u istom nivou se na cvetnoj osi nalaze perijant i plodnik. sretcvetne plodnike srećemo u cvetovima trešnje[1] ili ruže, na primer. Potcvetan plodnik je opkoljen izdubljenom cvetnom ložom koja srasta sa njime, tako da su ostali cvetni delovi pričvršćeni za cvetnu osu iznad plodnika. Potcvetne plodnike poseduju suncokret, perunika i dr[1].
Nastanak i raziće tučka
Tučak nastaje savijanjem karpele, tako da se njeni obodi približavaju i uzdužno (adaksijalno) srastaju. Linija srastanja oboda karpele naziva se trbušni (ventralni) šav. Na suprotnoj strani tučka nalazi se srednji nerv karpele, koji se naziva leđni (dorzalni) šav. Prilikom savijanja, epidermis lica lista (karpele) se nalazi na unutrašnjoj, a epiderm naličja na spoljašnjoj strani tučka.[1]
Ontogenetsko razviće gineceuma, kao dela cvetnog izdanka, kod većine skrivenosemenica je pod uticajem produkata regulatornih MADS-box gena iz klase C (npr. gena agamous).
Evolucija tučka[2]
Karpele, a samim tim i tučak, su strukture homologne megasporofilima semenih paprati i golosemenica. Karpele prvobitnih skrivenosemenica su bile krupne, listolike, sa velikim brojem semenih zametaka (situacija prisutna i kod savremenih primitivnih grupa), i sa nepotpunim srastanjem. Tokom evolucije, došlo je najpre do potpunog srastanja oboda karpele u tučak[3], a potom i do evolucionog trenda smanjivanja broja karpela i njihovog srastanja u jedan, cenokarpni tučak. Paralelno, došlo je i do smanjivanja broja provodnih snopića u karpeli sa tri na jedan.
Literatura
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Glišić, Lj. 1973. Karpele. U: Enciklopedijski leksikon Mozaik znanja — Biologija. Interpres: Beograd.
- ↑ 2,0 2,1 Tatić B., Blečić V. 1988. Sistematika i filogenija viših biljaka. Zavod za udžbenike i nastavna sredstva: Beograd. str. 210—212. ISBN 86-17-00545-9
- ↑ Endress P.K. & Igersheim A. 2000. Gynoecium Structure and Evolution in Basal Angiosperms. Int. J Plant Sci. 161(S6): S211–S223. DOI 10.1086/317572. apstrakt
Vanjske veze
- Pharyngula.org tekst o MADS genima, razviću cvetova i filogeniji srivenosemenica
- slikovni prikaz razlika između apokarpnog i sinkarpnog gineceuma Arhivirano 2007-10-12 na Wayback Machine-u
- slikovni prikaz evolucije karpela Arhivirano 2006-04-30 na Wayback Machine-u
- shema evolucionih odnosa osnovnih tipova gineceuma[mrtav link]
- Gasser C.S. & Robinson-Beers K. 1993. Pistil Development. The Plant Cell 5: 1231-1239 potpun tekst rada