Dvokaličnice

Dvokaličnice

Bela mrtva kopriva (Lamium album)
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Plantae (rastline)
Klad: Cevnice (traheofiti)
Klad: Kritosemenke
(nerangirano) Dvokaličnice
Razno

Vključuje:

Tradicionalno izključuje (a kladistično vključuje):

Sinonimi
  • Dicotyledoneae
  • Magnoliatae Takht.[1]
  • Magnoliopsida

Dvokaličnice, s tujko tudi dikote in dikotiledone, so ena od dveh skupin, na kateri so tradicionalno delili vse kritosemenke. Ime se nanaša na eno izmed tipičnih značilnosti skupine, na dva klična lista, ki sta lastnost vsakega rastlinskega embrija dvokaličnic. Obstaja približno 200 000 vrst dvokaličnic.[2] Drugo skupino kritosemenk predstavljajo enokaličnice, za katere je značilna prisotnost zgolj enega kličnega lista na embriju.[3]

Od leta 1990 naprej so molekularne filogenetske raziskave kazale, da dvokaličnice ne predstavljajo monofiletske skupine in zatorej niso klad. Med drugim so ugotovili, da so se določene skupine dvokaličnic (pripadniki magnolidnega kompleksa in bazalne kritosemenke) od glavne linije odcepile hitreje kot enokaličnice. Z drugimi besedami, enokaličnice so se razvile iz dvokaličnic. Posledično se danes tradicionalne dvokaličnice dojema kot parafiletsko skupino.[4]

Znotraj parafiletskih dvokaličnic največji klad predstavljajo tako imenovane prave dvokaličnice ali evdikote, za katere je značilen trikolpatni pelod. Preostale dvokaličnice in enokaličnice imajo monosulkatni pelod ali pelodna zrna izpeljanih oblik.[3][5][6][7][8]

Primerjava z enokaličnicami

Poleg števila kličnih listov (pri dvokaličnicah sta dva, pri enokaličnicah en) je znanih še več lastnosti, po katerih so tradicionalno ločevali enokaličnice od dvokaličnic in obratno. Hkrati je bilo pokazano, da je večji delež teh razlik dejansko lastnosti, po katerih se med seboj razlikujejo enokaličnice in prave dvokaličnice (evdikote), medtem ko je pri evolucijsko starejših skupinah dvokaličnic mogoče zaslediti številne enokaličniške lastnosti (kot so neurejena postavitev žil, trištevni cvetovi in monosulkatni pelod). Tudi pri nekaterih enokaličnicah se pojavljajo karakteristike dvokaličnic, kot so denimo mrežasto žilnati listi.[9]

Značilnost Enokaličnice Dvokaličnice
Število cvetnih delov Trištevni cvetovi Štirištevni ali petštevni cvetovi
Število vdolbinic na pelodnih zrnih Ena Tri
Število kličnih listov En Dva
Razporeditev žil v steblu Neurejena Urejena (v koncentričnih krogih)
Korenine Nadomestne (adventivne) Razvijejo iz radikule
Žilnatost Progasta (vzporedna ali slokasta) Mrežasta
Sekundarna rast Odsotna Pogosto prisotna
Listne reže Tako na gornjem kot tudi spodnjem epidermu lista Pogosteje na spodnjem epidermu lista

Klasifikacija

Mlad kloščevec (Ricinus communis), ki ima dva dobro vidna klična lista. Z lahkoto ju razlikujemo od navadnih zelenih stebelnih listov.

Filogenija

Filogenetsko drevo, ki se uporablja v sistemu APG IV, ponazarja parafiletskost tradicionalnih dvokaličnic:[10][11]

kritosemenke

Amborellales




Nymphaeales




Austrobaileyales


Mesangiospermae

Chloranthales



magnolidni kompleks





Ceratophyllales (rogolistovci)



prave dvokaličnice




enokaličnice







tradicionalne dvokaličnice

Zgodovinski pogled

Tradicionalno se je dvokaličnicam (dikotiledonam) pripisovalo znanstveno ime Dicotyledoneae, sama taksonomska kategorija (rang) pa se je v različnih sistemih precej razlikovala. Po sistemu Cronquista so dvokaličnice predstavljale razred in nosile znanstveno ime Magnoliopsida (po tipskem rodu magnolija, Magnolia). V nekaterih klasifikacijskih sistemih so prave dvokaličnice dojemali kot svoj razred, Rodopsida (po tipskem rodu šipek, Rosa). Preostale dvokaličnice (paleodikote ali bazalne kritosemenke) so nato bodisi obdržali v svojem parafiletskem razredu (Magnoliopsida) bodisi delili dalje. Nekateri botaniki vztrajajo, da se morajo dvokaličnice ohraniti kot veljavni razred, saj naj bi bile evolucijsko smiselne in praktične.[12]

Redovi

Spodaj je naveden seznam redov dvokaličnic v skladu s sistemom Skupine za filogenijo kritosemenk (Angiosperm Phylogeny Group), sistemom APG IV, na desni je kot primerjava prikazan tradicionalni sistem po Wraberju.[11][13]

APG IV[11]
(parafiletska skupina)
Tradicionalni sistem (po Wraberju)[13]
  • Amborellales
  • Austrobaileyales
  • Nymphaeales
    magnolidni kompleks (magnolide)
    • Canellales
    • Laurales (lovorovci)
    • Magnoliales (magnolijevci)
    • Piperales (poprovci)
    nerazvrščena samostojna linija
    • Chloranthales
    (verjetno) sestrska skupina pravih dvokaličnic
    • Ceratophyllales (rogolistovci)
    prave dvokaličnice
    • Buxales (pušpanovci)
    • Proteales
    • Ranunculales (zlatičevci)
    • Trochodendrales
      osrednje prave dvokaličnice
      • Dilleniales
      • Gunnerales
        superrozide
        • Brassicales (križničevci)
        • Celastrales (trdoleskovci)
        • Crossosomatales
        • Cucurbitales (bučevci)
        • Fabales (stročnice)
        • Fagales (bukovci)
        • Geraniales (krvomočnikovci)
        • Huerteales
        • Malpighiales
        • Malvales (slezenovci)
        • Myrtales (mirtovci)
        • Oxalidales
        • Picramniales
        • Rosales (šipkovci)
        • Sapindales (javorovci)
        • Saxifragales (kamnokrečevci)
        • Vitales (vinikovci)
        • Zygophyllales
        superasteride
        • Apiales
        • Aquifoliales
        • Asterales (košarnice)
        • Berberidopsidales
        • Boraginales
        • Bruniales
        • Caryophyllales (klinčkovci)
        • Cornales (drenovci)
        • Dipsacales (ščetičevci)
        • Ericales (vresovci)
        • Escalloniales
        • Garryales
        • Gentianales (sviščevci)
        • Icacinales
        • Lamiales (ustnatičevci)
        • Metteniusales
        • Paracryphiales
        • Santalales (lanikovci)
        • Solanales (razhudnikovci)
        • Vahliales

razred: Magnoliopsida (=Dicotyledoneae)

  • podrazred: Magnoliidae
    • red: Magnoliales (magnolijevci)
    • red: Laurales (lovorovci)
    • red: Winterales (vinterjevci)
  • podrazred: izolirane skupine z nejasnim taksonomskim položajem
    • red: Illiciales
    • red: Chloranthales
    • red: Piperales (poprovci)
    • red: Aristolochiales (podrašcevci)
    • red: Rafflesiales (raflezijevci)
  • podrazred: Nymphaeidae
    • red: Nymphaeales (lokvanjevci)
    • red: Ceratophyllales (rogolistovci)

Glej tudi

Sklici

  1. Takhtajan, A. (Junij 1964), »The Taxa of the Higher Plants above the Rank of Order«, Taxon, 13 (5): 160–164, doi:10.2307/1216134, JSTOR 1216134
  2. Hamilton, Alan; Hamilton, Patrick (2006), Plant conservation: An ecosystem approach, London: Earthscan, str. 2, ISBN 978-1-84407-083-1
  3. 3,0 3,1 »Botanični terminološki slovar«. Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno 18. junija 2021.
  4. Simpson, Michael G. (2011), »Chapter 7: Diversity and Classification of Flowering Plants«, Plant Systematics, Elsevier, str. 139, ISBN 978-0-0805-1404-8
  5. »Eudicots«. Basic Biology (v ameriški angleščini). Pridobljeno 18. junija 2021.
  6. Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G. (Oktober 2004). »A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships«. American Journal of Botany. Zv. 91, št. 10. str. 1627–1644. doi:10.3732/ajb.91.10.1627. ISSN 0002-9122. PMID 21652313.
  7. Sporne, Kenneth R. (1972). »Some Observations on the Evolution of Pollen Types in Dicotyledons«. New Phytologist (v angleščini). Zv. 71, št. 1. str. 181–185. doi:10.1111/j.1469-8137.1972.tb04826.x. ISSN 1469-8137. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 24. junija 2021. Pridobljeno 18. junija 2021.
  8. Endress, Peter K. (2002). »Morphology and Angiosperm Systematics in the Molecular Era«. Botanical Review. Zv. 68, št. 4. str. 545–570. ISSN 0006-8101.
  9. Monocots versus Dicots, University of California Museum of Paleontology, pridobljeno 25. januarja 2012
  10. Cole, Theodor C.H.; Hilger, Hartmut H.; Stevens, Peter F. (2017), Angiosperm Phylogeny Poster - Flowering Plant Systematics (PDF), arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 17. maja 2017, pridobljeno 13. julija 2017
  11. 11,0 11,1 11,2 Angiosperm Phylogeny Group (2016), »An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV«, Botanical Journal of the Linnean Society, 181 (1): 1–20, doi:10.1111/boj.12385
  12. Stuessy, Tod F. (2010), »Paraphyly and the origin and classification of angiosperms.« (PDF), Taxon, 59 (3): 689–693, doi:10.1002/tax.593001
  13. 13,0 13,1 Tone Wraber (1999). »Pregled rastlinskega sistema« (PDF). Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 30. oktobra 2007. Pridobljeno 16. maja 2007.