埃謝櫛蠶屬

有足埃謝櫛蠶
化石时期：509–504.5 Ma
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寒武紀烏溜期
圖是埃謝櫛蠶的模型，位於比利時布魯塞爾的自然科學博物館
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
並系群： †葉足動物 Lobopodia
纲： †異蟲綱 Xenusia
目： †原有爪目 Protonychophora
科： †埃謝櫛蠶科 Aysheaiidae
属： †埃謝櫛蠶屬 Aysheaia
Walcott, 1911
种：
†有足埃謝櫛蠶 A. pedunculata
二名法
†Aysheaia pedunculata
Walcott, 1911

有足埃謝櫛蠶（學名：Aysheaia pedunculata）[1]是埃謝櫛蠶屬（學名：Aysheaia）的唯一物種，屬於泛節肢動物（Panarthropoda）、葉足動物門、異蟲綱、原有爪目、埃謝櫛蠶科（學名：Aysheaiidae）。[2][3]此物種生活在加拿大海域。其因外貌特殊，使對其分類有著大量不同的意見。[3]

命名

埃謝櫛蠶的學名－Aysheaia，是以埃謝山峰（英语：Ayesha Peak）（Ayesha Peak，位於加拿大英屬哥倫比亞瓦普塔冰河（英语：Wapta icefield）（Wapta icefield）北方）命名的。[4][5]埃谢山峰最初在1903至1904年的地圖上標示為「Aysha Peak」，後來以1887年亨利·萊特·哈葛德創作的小說《她》（She）中女主角名字「Ayesha」重新命名。[6]種小名「pedunculata」，為拉丁語「pedunculus」，意為腳。[4]

發現

圖是埃謝櫛蠶的化石標本照片

埃謝櫛蠶的化石分布加拿大英屬哥倫比亞洛磯山脈瓦普塔山脈（英语：Wapta Mountain）（Wapta Mountain）和費爾德山脈（英语：Mount Field (British Columbia)）（Mount Field）之間的沃爾科特採石場（英语：Walcott Quarry）（Walcott Quarry），屬於史蒂芬地層（英语：Stephen Formation）（Stephen Formation）的伯吉斯頁岩（Burgess Shale）。[3]

1978年，哈利·布萊莫·惠靈頓（英语：Harry Blackmore Whittington）（Harry Blackmore Whittington）發表了共15個化石標本，其中13個存放在美國國立自然史博物館，另有兩件存放在皇家安大略博物館；查爾斯·都利特·沃爾科特（Charles Doolittle Walcott）的收藏中亦有16塊化石標本。加拿大地質調查局還有挖到一塊標本。[3]該物種的正模標本為USNM 57655。[4]

生態

埃謝櫛蠶的葉足有圓形的末端，適合於在泥濘的海底移動。[3]而其消化道並未發現泥沙，代表其不太可能是以大量攝取泥沙為生，且不會穴居。[3][7]其標本上多次帶有海綿化石（例如：塔卡瓦棉（英语：Takakkawia）和原始海綿屬（英语：Protospongia）），可能以此為食。[3][8][9]以及身體背部的刺，可能具有感覺功能或是具有防禦作用。[3]但是有學者認為該物種的化石多次保存到海綿，不一定代表其以此為食。[10]

分類

分類史

查爾斯·都利特·沃爾科特於1911年發表多個物種，包括埃謝櫛蠶。他認為埃謝櫛蠶屬於環節動物門多毛綱的一個物種，但不屬於現今任何一個環節動物的科，並建立新科。[3][5][11]

1923年，查爾斯·T·布魯斯（Charles T. Brues）最早提出埃謝櫛蠶是屬於有爪动物门物種。[12]隨後，許多學者認同埃謝櫛蠶於有爪動物。[13][14][15]喬治·伊夫林·哈欽森（George Evelyn Hutchinson）建立了有爪動物門底下的原有爪目（Protonychophora），根據其葉足的排列和形狀，將埃謝櫛蠶劃入其中[13]，且比节肢动物門更為親近[13][16]。珍·伯格斯特羅姆（德语：Jan Bergström）（Jan Bergström）則認為牠應該更接近缓步动物门（Tardigrade）[17]。1975年，勞拉·黛爾·凱夫（L. Delle Cave）和阿爾貝托·馬裡奧·西蒙內塔（義大利語：Alberto Simonetta）（Alberto Mario Simonetta）透過緩步動物與有爪動物和埃謝櫛蠶比較，他們推測埃謝櫛蠶可能介於緩步動物與有爪動物之間，應可建立一個獨立的綱。[3]哈利·布萊莫·惠靈頓認為不需再增加一個新的分類單元，僅需將其歸類為「葉足動物」（lobopodians）；他覺得其與歐巴賓海蠍或是怪誕蟲一樣，很難歸類於現存的任何分類單元。[3]

斯坦利蝦屬

圖為斯坦利蝦屬未定種前附肢化石
参见：斯坦利虾屬 § 誤認

1985年，理查德·阿什比·羅賓遜（德语：Richard Ashby Robison）發表編號KUMIP 153923的標本，其產自美國猶他州惠勒頁岩（英语：Wheeler Shale）（Wheeler Shale）。他並將該標本描述為新物種，並劃分進此屬，命名為「延長埃謝櫛蠶」（學名：Aysheaia prolata）。[2]

後續，許多學者表示質疑。2017年，史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）、艾莉森·C·戴利（德语：Allison_Daley）（Allison C. Daley）和奧爾特加 - 埃爾南德斯 哈維爾（Javier Ortega-Hernández）鑑定化石是斯坦利蝦屬未定種（Stanleycaris sp.）的前附肢（frontal appendage）並重新解釋化石型態。而延長埃謝櫛蠶成為疑難名（nomen dubium）。[18]

參考資料

  1. ^ 土屋健. 真實尺寸的古生物圖鑑. 古生代篇. 由張佳雯翻译. 臺北市: 如何出版社. 2019: 19. ISBN 9789861365329 （中文（臺灣））. 
  2. ^ 2.0 2.1 Affinities of Aysheaia (Onychophora), with Description of a New Cambrian Species. tw.annas-archive.org. [2025-01-25]. doi:10.2307/1304837 （英语）. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 Whittington, Harry Blackmore. The Lobopod Animal Aysheaia pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1978-11-16, 284 (1000). ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1978.0061 （英语）. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Aysheaia pedunculata. The Burgess Shale. [2025-01-24] （美国英语）. 
  5. ^ 5.0 5.1 Walcott, Charles Doolittle. Middle Cambrian annelids (Vol. 2, No. 5). (PDF). Smithsonian Institution. 1911: 117 [2024-1-24] （英语）. 
  6. ^ Ayesha Peak. British Columbia Geographical Names Information System. [2024-1-24]. （原始内容存档于2011-07-06） （英语）. 
  7. ^ Briggs, D. E. G.; Whittington, H. B. Modes of life of arthropods from the Burgess Shale, British Columbia. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1985, 76 (2-3). ISSN 1755-6910. doi:10.1017/s0263593300010415. 
  8. ^ Morris, Simon Conway. The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 1979-11, 10 (1). ISSN 0066-4162. doi:10.1146/annurev.es.10.110179.001551 （英语）. 
  9. ^ Ramsköld, L.; Xianguang, Hou. New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans. Nature. 1991-05, 351 (6323). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/351225a0. 
  10. ^ Frood, Arran. Palaeobiology: The Cambrian smorgasbord. Nature. 2008-06, 453 (7196). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/453717a （英语）. 
  11. ^ Snodgrass, Robert Evans. "Evolution of arthropod mechanisms." (PDF). Smithsonian Miscellaneous Collections (Smithsonian Institution). 1958, 138 (2) （英语）. 
  12. ^ Brues, Charles T. The Geographical Distribution of the Onycophora. The American Naturalist. 1923-05, 57 (650). ISSN 0003-0147. doi:10.1086/279915 （英语）. 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 Hutchinson, George Evelyn. Restudy of some Burgess shale fossils. Proceedings of the United States National Museum. 1930, 78 (2854). ISSN 0096-3801. doi:10.5479/si.00963801.78-2854.1 （英语）. 
  14. ^ Hutchinson, G. E. Aysheaia and the general morphology of the Onychophora. American Journal of Science. 1969-11-01, 267 (9). ISSN 0002-9599. doi:10.2475/ajs.267.9.1062 （英语）. 
  15. ^ Walcott, Charles Doolittle; Resser, Charles E. "Addenda to descriptions of Burgess shale fossils (with 23 plates)." (PDF). Smithsonian Miscellaneous Collections. 1931 （英语）. 
  16. ^ Simonetta, Alberto; Cave, Laura Delle. The phylogeny of the palaeozoic Arthropods. Bolletino di zoologia. 1980-01, 47 (sup1). ISSN 0373-4137. doi:10.1080/11250008009438701 （英语）. 
  17. ^ Evans, Howard E. Arthropod Evolution and Classification. Evolution. 1979-09, 33 (3): 1005. ISSN 0014-3820. doi:10.1111/j.1558-5646.1979.tb04755.x （英语）. 
  18. ^ Pates, Stephen; Daley, Allison; Ortega-Hernández, Javier. Aysheaia prolata from the Wheeler Formation (Cambrian, Drumian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris. Acta Palaeontologica Polonica. 2017, 62. ISSN 0567-7920. doi:10.4202/app.00361.2017 （英语）.