Klasifikacija virusov

Klasifikacija virusov je postopek poimenovanja virusov in njihovega umeščanja v taksonomski sistem, ki je podoben tistim, ki se uporabljajo za razvrščanje celičnih organizmov.

Virusi se razvrščajo glede na njihove značilnosti, kot so fenotip, morfologija, vrsta nukleinske kisline, način razmnoževanja, gostiteljski organizmi in bolezni, ki jih povzročajo. Za uradno taksonomsko klasifikacijo virusov skrbi Mednarodni odbor za taksonomijo virusov (ICTV), čeprav se lahko uporablja tudi Baltimorov klasifikacijski sistem, ki viruse deli v sedem skupin glede na način sinteze mRNA. ICTV določa posebna pravila za poimenovanje virusov in dodatna navodila za njihovo razvrščanje.

Od leta 2022 je v taksonomiji ICTV navedenih 11.273 poimenovanih vrst virusov (vključno z satelitskimi virusi in viroidi). Te vrste so razvrščene v 2.818 rodov, 264 družinah, 72 redih, 40 razredih, 17 vrstah, 9 kraljestvih in 6 realmih.^[1] Vendar pa je število poimenovanih virusov precej večje od uradno priznanih vrst, saj se v virologiji izraz "vrsta" nanaša na skupino sorodnih virusov, ki si delijo določene skupne lastnosti, kar se razlikuje od sistema razvrščanja pri drugih organizmih. Tudi uporaba izraza "kraljestvo" v virologiji ni enaka njegovi uporabi v drugih bioloških skupinah, kjer odraža skupine na visoki ravni in predstavljajo popolnoma ločene skupine organizmov (glej Kraljestvo (biologija))

Trenutno sprejeto in uradno definicijo 'virusa' je izvršni odbor ICTV sprejel novembra 2020 in ratificiral marca 2021 in je naslednja:^[2]

Virusi sensu stricto so po definicijii ICTV vrsta MGE, ki kodira vsaj en protein, ki je glavna sestavina viriona, ki obdaja nukleinsko kislino ustreznega MGE. Sem spada tudi gen, ki kodira glavni virionski protein, ali MGE-ji, za katere je jasno dokazano, da so člani evolucijske linije takšnih entitet, ki so kodirali takšne glavne virionske proteine. Vsaka monofiletska skupina MGE-jev, ki ima skupnega prednika, ki je kodiral virionski protein, bi se moral razvrstiti kot skupina virusov.

Vrste so osnova vsakega biološkega sistema klasifikacije. Pred letom 1982 je veljalo, da virusov ni mogoče vključiti v koncept vrste Ernsta Mayrja, ker ne ustrezajo definiciji vrste, ki temelji na razmnoževanju. Leta 1982 je ICTV določila vrsto kot "skupino sevov" z edinstvenimi prepoznavnimi lastnostmi. Leta 1991 so to definicijo natančneje opredelili in določili, da je virusna vrsta politetični razred virusov, ki se razmnožujejo znotraj iste evolucijske linije in živijo v določenem ekološkem okolju.^[3]

Od leta 2021 (zadnja izdaja ICVCN) ICTV definira virusno vrsto tako: "Vrsta je najnižji taksonomski rang v hierarhiji, ki jo potrdi ICTV. Vrsta je monofiletska skupina MGE-jev (mobilnih genetskih elementov), ki se po svojih značilnostih razlikuje od drugih vrst na podlagi več različnih meril.". V pojasnilu je navedeno: "Merila za razlikovanje vrst znotraj istega rodu, določi ustrezna študijska skupina. Ta merila lahko vključujejo katere vrste organizmov virus lahko okuži (naravni in eksperimentalni gostiteljski spekter, katere celice ali tkiva napada (celična in tkivna tropičnost), kako nevaren je (patogenost), ali potrebuje posebne prenašalce (specifičnost vektorjev), kako se imunski sistem nanj odziva (antigenost) in koliko so si njihovi geni ali genomi podobni (genetska sorodnost). Uporabljena merila morajo biti objavljena objavljena v poročilu ICTV in jih mora ustrezna študijska skupina redno pregledovati."^[4]

Obstaja veliko virusov, ki imajo svoje ime in jih pogosto imenujemo "virusni sevi", ti pa so razvrščeni pod taksonomskim rangom virusne vrste. ICVCN navaja primere virusa mozaika črnega očesa (blackeye cowpea mosaic virus) in virusa črtavosti kikirikija (peanut stripe virus), ki sta oba uvrščena v vrsto virus navadnega mozaika fižola (Bean common mosaic virus), slednji je član rodu Potyvirus, ki bo v prihodnosti prejel dvočlensko znanstveno ime Potyvirus [vrsta...]. Drugi primer sta virus SARS-CoV-1, ki povzroča hud akutni respiratorni sindrom (SARS) in virus SARS-CoV-2, povzročitelj pandemije COVID-19. Čeprav sta ta dva virusa različna, spadata v isto virusno vrsto, ki pripada rodu Betacoronavirus. Trenutno je ta vrsta znana kot hud akutni respiratorni sindrom povezan s koronavirusom, vendar bo po odločitvi ICTV iz leta 2021 tudi ta vrsta v prihodnosti dobila uradno dvočlensko ime. V skladu z ICVCN (poglavje 3.4), ICTV ne ureja imen [in definicij] taksonov pod rangom vrste; "Poimenovanje takšnih entitet ni odgovornost ICTV, temveč mednarodnih specializiranih skupin. Odgovornost študijskih skupin ICTV je, da preučijo, kako bi te entitete najbolje razvrstili v vrste." ^[5] Na primer, virus, ki je povzročil pandemijo COVID-19, je leta 2020 poimenovala Coronaviridae Study Group (CSG) pri Mednarodnem odboru za taksonomijo virusov (ICTV) kot "SARS-CoV-2". V isti publikaciji je ta študijska skupina predlagala tudi pravila za poimenovanje posameznih izolatov tega virusa, ki "sledijo podobnemu formatu kot pri izolatih ptičjih koronavirusov, filovirusov in virusa influence" v obliki virus/gostitelj/lokacija/izolat/leto, z navedenim primerom kot "SARS-CoV-2/human/Wuhan/X1/2019".^[6]

V uradnem mednarodnem virusnem izrazoslovju so uradna imena virusov večinoma v angleškem jeziku. Virusi imajo lahko svoja domača imena. Ime je sestavljeno iz črke, npr. virus B, črk in števk, npr. virus H5N1, kratice, npr. virus HIV, lastnega imena, npr. virus Dobrava, virus Lassa, virus Ebola, virus Marbourg, virus Zahodnega Nila. V zadnjih primerih gre za imenovalne prilastke ob vrstnem imenu, ki jih pišemo z veliko začetnico. Nekatera lastna imena sčasoma lahko postanejo del jezika; pišemo jih z malo začetnico, npr. virus ebole, virus denge.^[7]

Slovensko poimenovanje rastlinskih virusov sledi načelu, da se za različne angleške izraze uporabijo različni slovenski izrazi, kar omogoča dosledno izrazoslovje tudi za nove viruse. Pri tem se izhaja iz uradnega imena virusa, pri čemer se upoštevajo že obstoječa slovenska imena iz literature.

V slovenskih besedilih je dovoljena uporaba kratice za ime virusa, pri čemer mora biti kratica pri prvi uporabi v besedilu razložena tako, da se zapiše slovensko ime virusa, v oklepaju pa mednarodno ime virusa, iz katerega kratica izvira, v poševni pisavi, vejico in kratico. Primer: virus pahljačavosti listov vinske trte (Grapevine fanleaf virus, GFLV).^[8]

Splošna pravila za poimenovanje virusov vključujejo naslednje:

• Virus: Na prvo mesto se postavi beseda "virus".
• Bolezenska znamenja: Sledi opis bolezenskih znamenj, ki jih virus povzroča na gostiteljski rastlini (npr. mozaik, lisavost).
• Gostiteljska rastlina: Nato se navede ime gostiteljske rastline, na kateri je bil virus prvič najden in opisan. Ime rastline se uporablja v ednini, razen pri imenih, ki označujejo skupino (npr. citrusi, žita).
• Lastnosti virusa: Lastnosti virusov (npr. latentni, prikriti, kroglasti, nitasti) se postavijo pred besedo "virus".
• Črkovne ali številčne oznake: Če je virus poimenovan s črkami ali številkami (npr. A, X, Y, 1, 2, 3), se te oznake navedejo za besedo "virus".
• Brezpomenske oznake: Brezpomenske oznake (npr. hoja blanca, mirafiori, La Paz) se uporabljajo po enakem pravilu kot črkovne in številčne oznake, torej za besedo "virus".
• Zemljepisna lokacija: Ime zemljepisne lokacije se v slovenskem imenu virusa navede pred besedo "virus", pri čemer se upošteva slovenski pravopis.
• Vrstilni števnik: Če ima več virusov enako slovensko ime, se od drugega virusa dalje pred ime doda vrstilni števnik (npr. virus mozaika koruze in drugi virus mozaika koruze).

Primeri poimenovanja rastlinskih virusov, ki ponazarjajo različna pravila:

• Virus rumenega mozaika fižola (Bean yellow mosaic virus, BYMV) – virus, poimenovan po bolezenskih znamenjih (rumeni mozaik) in gostiteljski rastlini (fižol).
• Prikriti virus ljuljke (Ryegrass cryptic virus, RGCV) – virus, poimenovan po lastnosti (prikrit) in gostiteljski rastlini (ljuljka).
• Virus A česna (Garlic virus A, GarV-A) – virus, poimenovan s črkovno oznako (A) in gostiteljsko rastlino (česen).
• Pakistanski virus kodravosti listov paprike (Pepper leaf curl Pakistan virus, PepLCPKV) – virus, poimenovan po zemljepisni lokaciji (Pakistan) in bolezenskih znamenjih (kodravost listov) ter gostiteljski rastlini (paprika).
• Reovirus iz rjavega riževega škržatka (Nilaparvata lugens reovirus, NLRV) - virus rastline poimenovan po živali.

Mednarodni odbor za taksonomijo virusov je v začetku 70. let 20. stoletja začel razvijati in uvajati pravila za poimenovanje in razvrščanje virusov, s čimer nadaljuje še danes. ICTV je edina organizacija, ki jo je Mednarodna zveza mikrobioloških društev pooblastila za razvoj, izboljševanje in vzdrževanje univerzalne taksonomije virusov po metodah, določenih v Mednarodnem kodeksu klasifikacije in nomenklature virusov (International Code of Virus Classification and Nomenclature).^[9][10] Sistem ima veliko skupnih značilnosti s sistemom klasifikacije celičnih organizmov, kot je struktura taksonov. Vendar pa obstajajo nekatere razlike, kot je, da se vsa taksonomska imena virusov pišejo v ležeči pisavi, za razliko od Mednarodnega kodeksa nomenklature za alge, glive in rastline in Mednarodnega kodeksa zoološke nomenklature.

Klasifikacija virusov se začne na ravni realm in se nadaljuje na naslednji način, s taksonomskimi priponami v oklepajih:^[11]

Kraljestvo (-viria)

Podkraljestvo (-vira )

Kraljestvo (-virae)

Podkraljestvo (-virites)

Deblo (-viricota)

Poddeblo (-viricotina)

Razred (-viricetes)

Podrazred (-viricetidae)

Red (-virales)

Podred (-virineae)

Družina (-viridae)

Poddružina ( -virinae )

Rod (-virus)

Podrod (-virus)

Vrsta

Vzporedno s sistemom dvočlenskega poimenovanja, ki je bila sprejet v celičnih vrstah, je ICTV leta 2021 uvedel pravilo, da se nove vrste virusov poimenujejo v dvočlenski obliki (rod vrsta, npr. Betacoronavirus pandemicum). Poleg tega je bilo določeno, da se bodo tudi obstoječa imena virusnih vrst postopoma nadomestila z dvočlenskimi imeni.^[12] V poročilu o stanju tega prehoda sredi leta 2023 je bilo zapisano: »...veliko število predlogov [v zvezi z nomenklaturo virusov, predloženih izvršnemu odboru ICTV (EC) v obravnavo] je preimenovalo obstoječe vrste zaradi skladnosti z nedavno odobrenimi dvočlenskimi imeni. Posledično ima 8.982 od skupno 11.273 vrst (80%) dvočlenska imena, preostalih 2.291 vrst pa bo preimenovanih do konca leta 2023."^[13]

Od leta 2021 se v taksonomiji virusov uporabljajo vsi rangi taksonov razen subrealm, podkraljestva in podrazreda. Trenutno priznani taksoni vključujejo: 6 realmov, 1 razred incertae sedis, 22 družin incertae sedis in 2 roda incertae sedis :^[14]

Realmi:

• Adnaviria
• Duplodnavirija
• Monodnaviria
• Riboviria
• Ribozivirija
• Varidnavirija

Razredi Incertae sedis:

• Naldaviricetes

Družine Incertae sedis:

Rodovi Incertae sedis:

• Dinodnavirus
• Rhizidiovirus

Predlagano je bilo, da podobnosti v sestavi in zgradbi virionov, ki jih opazimo pri določenih virusnih skupinah, ki okužijo gostitelje iz različnih domen življenja (npr. bakterijski tektivirusi in evkariontski adenovirusi ali prokariontski Caudovirales in evkariontski herpesvirusi), odražajo evolucijsko sorodnost med temi virusi.^[15] Zato je bilo predlagano, da bi se pri razvrščanju virusov poleg genetskih in drugih lastnosti upoštevale tudi strukturne značilnosti za določanje višjih taksonomskih rangov – t.i. strukturno osnovane virusne linije (structure-based viral lineages). – ki bi lahko dopolnile klasifikacijsko shemo ICTV iz leta 2010.^[16]

ICTV je postopoma dodajal višje taksonomske range na podlagi sorodnosti v zgradbi virusnih beljakovin. V letu 2019 je ICTV določil štiri realme glede na prisotnost specifičnega proteina z značilno zgradbo.^[17]

Glavni članek: Baltimorova klasifikacija.

Baltimorova klasifikacija (prvič definirana leta 1971) je klasifikacijski sistem razvrščanja, ki viruse deli v eno od sedmih skupin glede na kombinacijo njihove nukleinske kisline (DNK ali RNK), verižnosti (enoverižna ali dvoverižna), smer zapisa (pozitivna ali negativna) in metode replikacije.^[18] Sistem je poimenovan po Davidu Baltimoru, biologu nobelovemu nagrajencu; pri čemer so skupine označene z rimskimi številkami. Drugi načini razvrščanja temeljijo na bolezni, ki jo virus povzroča, ali na njegovi morfologiji, a niso zanesljivi, saj lahko različni virusi povzročajo isto bolezen ali so si videti zelo podobno. Poleg tega je virusne strukture pogosto težko določiti pod mikroskopom. Razvrščanje virusov glede na njihov genom pomeni, da se virusi v isti kategoriji obnašajo podobno.

Viruse lahko uvrstimo v eno od naslednjih sedmih skupin:^[19]

• I: dsDNA virusi (e.g. Adenovirusi, Herpesvirusi, Poksvirusi)
• II: ssDNA virusi (+ veriga ali "smer") DNA (e.g. Parvovirusi)
• III: dsRNA virusi (e.g. Reovirusi)
• IV:(+)ssRNA virusi (+ veriga ali smer) RNA (e.g. Koronavirusi, Pikornavirusi, Togavirusi)
• V: (−)ssRNA virusi (− veriga ali protismer) RNA (e.g. Ortomiksovirusi, Rabdovirusi)
• VI: ssRNA-RT virusi (+ veriga ali smer) RNA z DNA vmesno fazo v življenjskem ciklu (e.g. Retrovirusi)
• VII: dsDNA-RT virusi DNA z RNA vmesno fazo v življenjskem ciklu (e.g. Hepadnavirusi)

Virusi z genomom DNK, z izjemo tistih, ki uporabljajo reverzno transkripcijo, so razvrščeni v tri od štirih priznanih virusnih realmov: Duplodnaviria, Monodnaviria in Varidnaviria. Poleg tega se za razvrščanje DNK virusov uporablja tudi red Ligamenvirales s statusom incertae sedis ter številne druge družine in rodovi s tem statusom. Domeni Duplodnaviria in Varidnaviria vključujeta dvoverižne DNK viruse; drugi dvoverižni DNK virusi so razvrščeni kot incertae sedis. Domena Monodnaviria zajema enoverižne DNK viruse, ki običajno kodirajo encim HUH endonukleaze; drugi enoverižni DNK virusi sodijo med incertae sedis.^[20]

• Skupina I: virusi imajo dvoverižno DNK. Tu najdemo viruse, ki povzročajo norice in herpes.
• Skupina II: virusi imajo enoverižno DNK.

Vsi virusi, ki imajo genom RNK in kodirajo od RNK odvisne RNK-polimerazo (RdRp), so člani kraljestva Orthornavirae v realmu Riboviria.^[21]

• Skupina III: virusi imajo dvojnoverižne genome RNK, npr. rotavirus.
• Skupina IV: virusi imajo enoverižne genome RNK v pozitivni smeri. V tej skupini najdemo veliko dobro znanih virusov, vključno s pikornavirusi (ki so družina virusov, ki vključuje dobro znane viruse, kot so virus hepatitisa A, enterovirus, rinovirus, poliovirus in virus slinavke in parkljevke), virus SARS, virus hepatitisa C, virus rumene mrzlice in virus rdečk.
• Skupina V: virusi imajo negativne enoverižne genome RNK. Virusi ebola in marburg so dobro znani člani te skupine, skupaj z virusom gripe, ošpic, mumpsa in stekline.

Vsi virusi, ki kodirajo reverzno transkriptazo (znano tudi kot RT ali RNK-odvisna DNK polimeraza), so člani razreda Revtraviricetes, ki spadajo v deblo Arterviricota, kraljestvo Pararnavirae in realm Riboviria. Razred Blubervirales vsebuje eno samo družino Hepadnaviridae DNA RT virusov (reverzna transkripcija); vsi ostali virusi RT so člani razreda Ortervirales.^[22]

• Skupina VI: virusi imajo enoverižne RNK viruse, ki se razmnožujejo preko vmesne DNK. V to skupino spadajo retrovirusi, med katerimi je tudi HIV.
• Skupina VII: virusi imajo dvojnoverižne genome DNK in se razmnožujejo z uporabo reverzne transkriptaze. V tej skupini najdemo virus hepatitisa B.

Holmes (1948) je uporabil Linnejevo taksonomijo z dvočlenskim poimenovanjem za razvrstitev virusov v 3 skupine v enem redu Virales. Razporeditev je bila naslednja:

• Skupina I: Phaginae (napada bakterije)
• Skupina II: Phytophaginae (napada rastline)
• Skupina III: Zoophaginae (napada živali)

Ta sistem ni bil splošno sprejet, saj je zanemarjal morfološke podobnosti med virusi.^[23]

Povzročitelji okužb manjši od virusov, imajo le nekatere lastnosti, značilne za viruse.^[24][25] Od leta 2015 ICTV dovoljuje, da se jih razvršča na podoben način kot viruse.^[26]

Glavni članek: Viroid.

Viroidi so najmanjši in najenostavnejši rastlinski patogeni. Viroidi povzročajo bolezni podobne virusom, čeprav so vsaj 10-krat manjši od njih, ne kodirajo niti enega zapisa za protein in nimajo kapside.

• Družina Avsunviroidae^[27]
  • Rod Avsunviroid; tipska vrste: Avocado sunblotch viroid
  • Rod Pelamoviroid; tipska vrsta: ''Peach latent mosaic viroid''
  • Rod Elaviroid; tipska vrsta: Eggplant latent viroid
• Družina Pospiviroidae^[28]
  • Rod Pospiviroid; tipska vrsta: Potato spindle tuber viroid
  • Rod Hostuviroid; tipska vrsta: Hop stunt viroid
  • Rod Cocadviroid; tipska vrsta: Coconut cadang-cadang viroid
  • rod Apscaviroid; tipska vrsta: Apple scar skin viroid
  • Rod Coleviroid; tipska vrsta: Coleus blumei viroid 1

Glavni članek: Satelit (biologija).

Sateliti za učinkovito razmnoževanje potrebujejo soinfekcijo gostiteljske celice z virusom pomočnikom. Njihove nukleinske kisline imajo bistveno različna nukleotidna zaporedja v primerjavi z nukleinskimi kislinami njihovega virusa pomočnika ali gostitelja. Ko satelitski subvirusni povzročitelj sam proizvaja proteinsko ovojnico, ga imenujemo satelitski virus.

Satelitom podobne nukleinske kisline so podobne satelitskim nukleinskim kislinam, saj za razmnoževanje potrebujejo pomoč virusov pomočnikov. Vendar se razlikujejo v tem, da lahko kodirajo funkcije, ki lahko prispevajo k uspehu njihovih virusov pomočnikov. Čeprav jih včasih obravnavajo kot del genoma njihovih pomožnih virusov, jih ne najdemo vedno v njihovih virusih pomočnikih. ^[29]

• Satelitski virusi^[30]
  • Enoverižni satelitski virusi RNK
    • (neimenovana družina)
      • Aumaivirus – Maize white line mosaic satellite virus
      • Papanivirus – Panicum mosaic satellite virus
      • Virtovirus – Tobacco mosaic satellite virus
      • Albetovirus – Tobacco necrosis satellite virus
    • Družina Sarthroviridae
      • Makronovirus – Macrobrachium satellite virus 1 (zelo majhen virus)
    • (neimenovani rod) – Nilaparvata lugens commensal X virus
    • (neimenovani rod) – Chronic bee-paralysis satellite virus
  • Dvoverižni satelitski virusi DNK
    • Družina Lavidaviridae – virofagi
  • Enoverižni satelitski virusi DNK
    • Rod Dependoparvovirus – skupina Adeno-associated virus group
• Satelitske nukleinske kisline
  • Enoverižne satelitske DNK
    • Družina Alphasatellitidae (kodira protein za začetek replikacije)
    • Družina Tolecusatellitidae (kodira determinanto patogenosti βC1)
  • Dvoverižne satelitske RNK
  • Enoverižne satelitske RNK
    • Podskupina 1: velike satelitske RNK
    • Podskupina 2: majhne linearne satelitske RNK
    • Podskupina 3: krožne satelitske RNK (virusoidi)
    • Rod Deltavirus
    • S polerovirusom povezane RNK
  • Satelitu podobna RNK
  • Satelitu podobna DNK

Glavni članek: Okvarjeni interferenčni delci.

Okvarjeni interferenčni delci so okvarjeni virusi, ki so izgubili sposobnost razmnoževanja. Razmnožujejo se lahko le v prisotnosti virusa pomočnika, ki je običajno njihov starševski virus. Poleg tega lahko ti delci moteče vplivajo na delovanje virusa pomočnika.

• Defektni interferenčni delci (RNK)
• Defektni interferenčni delci (DNK)

Viriformi so polifiletska skupina virusnih elementov, ki so se skozi evolucijo prilagodili življenju znotraj gostitelja in postali pomemben del njegovega življenjskega cikla. Prototipni primer so člani (tudi polifiletska skupina) družine Polydnaviriformidae, ki jih ose uporabljajo za oslabitev imunskega sistema svojega plena. Ose zapakirajo dele DNK v strukture podobne vironom (virion-like particles). Drugi predstavniki te skupine so tako imenovani agenti za genetski prenos (GTA, gene transfer agents), ki jih najdemo pri prokariontih. Delci GTA so podobni bakteriofagom z repom, vendar so manjši in običajno prenašajo naključne delce gostiteljske DNK. Gostitelj proizvaja GTA v času stresa, pri čemer gostiteljska celica umre, vendar omogoča, da se deli njenega genetskega materiala prenesejo v druge bakterije, običajno iste vrste.^[31]

Obstajajo tri glavni kladi GTA, Rhodogtaviriformidae, Bartogtaviriformidae in Brachygtaviriformidae, ki so nastali neodvisno iz različnih vej družine Caudoviricetes.^[32]

1. ↑ »Virus Taxonomy: 2022 v3 Release«. ictv.global. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 5. januarja 2024.
2. ↑ Koonin, Eugene V.; Dolja, Valerian V.; Krupovic, Mart; Kuhn, Jens H. (1. september 2021). »Viruses Defined by the Position of the Virosphere within the Replicator Space«. Microbiology and Molecular Biology Reviews (v angleščini). 85 (4): e0019320. doi:10.1128/MMBR.00193-20. PMC 8483706. PMID 34468181.
3. ↑ Alimpiev, Egor (15. marec 2019). Rethinking the Virus Species Concept (PDF). Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 22. septembra 2020.
4. ↑ »The International Code of Virus Classification and Nomenclature (ICVCN), March 2021 edition«. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 6. januarja 2024.
5. ↑ »The International Code of Virus Classification and Nomenclature (ICVCN), March 2021 edition«. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 6. januarja 2024.
6. ↑ Coronaviridae Study Group of the International Committee on Taxonomy of Viruses (april 2020). »The species Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus: classifying 2019-nCoV and naming it SARS-CoV-2«. Nature Microbiology. 5 (4): 536–544. doi:10.1038/s41564-020-0695-z. PMC 7095448. PMID 32123347.{navedi časopis}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
7. ↑ »Pisanje bolezni in virusov, poimenovanih po lastnih imenih«. Jezikovna svetovalnica. ISJFR ZRC SAZU. 2016. Pridobljeno 6. februarja 2025.
8. ↑ Rupnik Cigoj, Maja; Dermastia, Maria; Pompe Novak, Maruša (2016). Mavrič Pleško, Irena (ur.). Rastlinski virusi in njihovo poimenovanje (PDF). Ljubljana: Kmetijski inštitut Slovenije. str. 65. COBISS 281246208. ISBN 978-961-6505-81-9.
9. ↑ »The International Code of Virus Classification and Nomenclature (ICVCN), March 2021 edition«. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 6. januarja 2024.
10. ↑ Lefkowitz EJ, Dempsey DM, Hendrickson RC, Orton RJ, Siddell SG, Smith DB (Januar 2018). »Virus taxonomy: the database of the International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)«. Nucleic Acids Research. 46 (D1): D708–D717. doi:10.1093/nar/gkx932. PMC 5753373. PMID 29040670.
11. ↑ »The International Code of Virus Classification and Nomenclature (ICVCN), March 2021 edition«. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 6. januarja 2024.
12. ↑ Walker, Peter J.; Siddell, Stuart G.; Lefkowitz, Elliot J.; in sod. (6. julij 2021). »Changes to virus taxonomy and to the International Code of Virus Classification and Nomenclature ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2021)«. Archives of Virology. 168 (9): 2633–2648. doi:10.1007/s00705-021-05156-1. hdl:10362/134245. PMID 34231026.
13. ↑ Zerbini, F.M.; Siddell, S.G.; Lefkowitz, E.J.; in sod. (10. junij 2023). »Changes to virus taxonomy and the ICTV Statutes ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2023)«. Archives of Virology. 168 (article no. 175): 175. doi:10.1007/s00705-023-05797-4. PMC 10861154. PMID 37296227. {navedi časopis}: Preveri |pmc= vrednost (pomoč)
14. ↑ »Virus Taxonomy: 2021 Release«. ictv.global. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 26. januarja 2023.
15. ↑ Bamford DH (Maj 2003). »Do viruses form lineages across different domains of life?«. Research in Microbiology. 154 (4): 231–6. doi:10.1016/S0923-2508(03)00065-2. PMID 12798226.
16. ↑ Krupovič M, Bamford DH (december 2010). »Order to the viral universe«. Journal of Virology. 84 (24): 12476–9. doi:10.1128/JVI.01489-10. PMC 3004316. PMID 20926569.{navedi časopis}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
17. ↑ »Virus Taxonomy: 2019 Release«. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 26. aprila 2020.
18. ↑ »9.3B: The Baltimore Virus Classification«. Biology LibreTexts (v angleščini). 24. junij 2017. Pridobljeno 11. septembra 2024.
19. ↑ »Baltimore Classification of Viruses«. www.web-books.com. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 24. maja 2013. Pridobljeno 2. januarja 2023.
20. ↑ »Virus Taxonomy: 2019 Release«. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 26. aprila 2020.
21. ↑ »Virus Taxonomy: 2019 Release«. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Pridobljeno 25. aprila 2020.
22. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. »Proposal: Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria«. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (v angleščini). Pridobljeno 21. maja 2020.{navedi splet}: Vzdrževanje CS1: več imen: seznam avtorjev (povezava)
23. ↑ Kuhn, Jens H. (2020). »Virus Taxonomy«. Reference Module in Life Sciences. Encyclopedia of Virology. str. 28–37. doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.21231-4. ISBN 978-0-12-809633-8. PMC 7157452.
24. ↑ »Subviral Agents«. ICTV 9th Report (2011). International Committee on Taxonomy of Viruses. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 7. julija 2022. Pridobljeno 15. junija 2020. Updated version in sync with current release: »Subviral Agents«. 10th Report. International Committee on Taxonomy of Viruses. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 2. julija 2022.
25. ↑ Strauss, James H.; Strauss, Ellen G. (2008). »Subviral Agents«. Viruses and Human Disease. Elsevier. str. 345–368. doi:10.1016/b978-0-12-373741-0.50012-x. ISBN 978-0-12-373741-0.
26. ↑ TaxoProp 2015.002aG
27. ↑ Di Serio, Francesco; Li, Shi-Fang; Matoušek, Jaroslav; Owens, Robert A.; Pallás, Vicente; Randles, John W.; Sano, Teruo; Verhoeven, Jacobus Th. J.; Vidalakis, Georgios (Junij 2020). »Family: Avsunviroidae«. The 10th ICTV Report on Virus Classification and Taxon Nomenclature. ICTV. Pridobljeno 16. januarja 2023.
28. ↑ Di Serio, Francesco; Owens, Robert A.; Li, Shi-Fang; Matoušek, Jaroslav; Pallás, Vicente; Randles, John W.; Sano, Teruo; Verhoeven, Jacobus Th. J.; Vidalakis, Georgios (november 2020). »Family: Pospiviroidae«. The 10th ICTV Report on Virus Classification and Taxon Nomenclature. ICTV. Pridobljeno 16. januarja 2023.{navedi splet}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
29. ↑ »Subviral Agents«. ICTV 9th Report (2011). International Committee on Taxonomy of Viruses. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 7. julija 2022. Pridobljeno 15. junija 2020. Updated version in sync with current release: »Subviral Agents«. 10th Report. International Committee on Taxonomy of Viruses. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 2. julija 2022.
30. ↑ Krupovic, Mart; Kuhn, Jens H.; Fischer, Matthias G. (7. oktober 2015). »A classification system for virophages and satellite viruses«. Archives of Virology. 161 (1): 233–247. doi:10.1007/s00705-015-2622-9. hdl:11858/00-001M-0000-0028-DC34-F. PMID 26446887.
31. ↑ Kuhn, JH; Koonin, EV (3. februar 2023). »Viriforms-A New Category of Classifiable Virus-Derived Genetic Elements«. Biomolecules. 13 (2): 289. doi:10.3390/biom13020289. PMC 9953437. PMID 36830658.
32. ↑ Kogay, R; Koppenhöfer, S; Beatty, JT; Kuhn, JH; Lang, AS; Zhaxybayeva, O (2022). »Formal recognition and classification of gene transfer agents as viriforms«. Virus Evolution. 8 (2): veac100. doi:10.1093/ve/veac100. PMC 9662315. PMID 36381234.