彎龍屬

弯龙属
化石时期:晚侏罗世156.3–146.8 Ma
位于日本的骨骼重建
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
亚目: 鸟脚亚目 Ornithopoda
演化支 橡树龙形态类 Dryomorpha
演化支 直拇指龍類 Ankylopollexia
总科: 弯龙超科 Camptosauroidea
Marsh, 1885
科: 弯龙科 Camptosauridae
Marsh, 1885
属: 弯龙属 Camptosaurus
Marsh, 1885
模式種
全异弯龙
Camptonotus dispar

Marsh, 1879
其它物种
異名

弯龙属名Camptosaurus,发音:/ˌkæmptəˈsɔːrəs/ KAMP-tə-SOR-əs)是一植食性的有喙鸟臀目恐龙,生存于晚侏罗世北美可能还有欧洲[1]

属名分别取自古希腊语καμπτοςkamptos(意为“弯曲的”)和σαυροςsauros(意为“蜥蜴”),意为“可弯曲的蜥蜴”。

描述

复原图

弯龙是种体格粗壮的动物,拥有强健的后肢和仍有四趾的宽脚。[2]由于犹他齿龙独立建属,因此莫里逊组中哪些材料属于弯龙已成问题。13号采石场的全异弯龙标本无疑是从很深的地层中发现,地质年龄可能追溯到卡洛维阶牛津阶[3]较年轻地层中的最大碎片表明成年个体体长超过7.9米(26英尺)、臀高超过2米(6.6英尺)。[4]然而13号采石场个体的体型更小,被描述为长6米(20英尺)、重785至874公斤(1,731至1,927英磅)。[5]2010年,格雷戈里·保罗英语Gregory S. Paul(Gregory Paul)给出更低的估计值:长5米、重半吨。[6]

早期重建(如马什和吉尔摩的重建)是基于众神花园龙的颅骨,使弯龙头部显示出更方的错误轮廓。颅骨实际上呈三角形,具有尖吻及喙状嘴。与莫里逊组的其它真鸟脚类相比,弯龙下颌齿排列更紧凑,[5]约翰·福斯特(John Foster)将其描述为“侧面有较厚的中嵴,边缘有小齿”,这些特征与弯龙相似,但发育更良好。[5]弯龙牙齿通常出现大量磨损,表明其饮食中含有坚硬植被。[5]

发现历史

马什制作的早期骨骼重建,颅骨基于现在归入众神花园龙的材料

1879年9月4日,威廉·哈洛·里德英语William Harlow Reed(William Harlow Reed)在怀俄明州奥尔巴尼县发现一具小型真鸟脚类残骸。同年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)教授将其描述并命名为弯背龙(Camptonotus)。属名取自希腊语κάμπτω(“弯曲”)和νῶτον(“背”),意为“可弯曲的背”,指骶椎推测具有灵活性。正模标本YPM 1877为部分骨骼。[7]1885年,马什将“弯背龙”更名为弯龙(Camptosaurus),因为原名已用于命名某种蟋蟀[8]1879年,马什将从化石猎人手中得到的莫里逊组怀俄明州科摩崖英语Como Bluff附近13号采石场的材料命名为全异弯龙(C. dispar,即模式种),并将亚瑟·雷克斯英语Arthur Lakes(Arthur Lakes)在1A采石场发现的脚部化石YPM 1879命名为强壮弯龙(C. amplus),后者已被证实属于异特龙[2][9]在整个19世纪80及90年代,马什继续从13号采石场接收标本,并于1894年根据体型差异命名另外两个物种:中型弯龙(C. medius)和侏儒弯龙(C. nanus)。[10]1909年,查尔斯·惠特尼·吉尔摩(Charles W. Gilmore)在对标本作重新描述时又命名两个物种:布氏弯龙(C. browni)和扁平弯龙(C. depressus)。[11]在莫里逊组,弯龙化石出现于第2至第6地层带。[12]

美国自然历史博物馆过时的侏儒弯龙骨架,目前被视为全异种的不同生长阶段

1980年,彼得·加尔东(Peter Galton)和H·P·鲍威尔(H. P. Powell)在普氏弯龙(C. prestwichi)的重新描述中将侏儒种、中型种及布氏种视为更大的全异种的不同生长阶段或不同性别,因此只有全异弯龙是有效种。[2]他们还将颅骨YPM 1887归入全异种,该化石于1886年被马什归入强壮种,之后被吉尔摩再次确认。吉尔摩曾用该颅骨描述弯龙颅骨,但后来被布瑞尔和卡彭特证实不属于弯龙,并于2007年创建独立属种克氏众神花园龙[13]

米兰自然历史博物馆英语Museo Civico di Storia Naturale di Milano过时四足姿势的弯龙骨架,并装有众神花园龙颅骨

南达科他州热泉附近的拉科塔组英语Lakota Formation发现扁平弯龙化石。1909年,查尔斯·吉尔摩根据正模标本兼唯一已知标本USNM 4753――一块破碎的颅后骨骼――对其进行描述,其特征是“髂骨狭窄或凹陷”。[11]卡彭特和威尔逊(2008年)根据髂骨与毒扁臀龙正模标本间的相似性而将其更名为扁平扁臀龙。[3] 然而,麦克唐纳及其同事(2010年)和麦克唐纳(2011年)发现扁平种的水平髋臼后突更可能是化石变形的结果,[14]并为其建立新属峡谷龙[15]2008年,卡彭特和威尔逊根据恐龙国家纪念公园的标本命名新种隐士弯龙(C. aphanoecetes),[3]其与全异种的区别在于下颌骨、更短的颈椎、更直且末端有一小“脚”的坐骨。安德鲁·麦克唐纳(Andrew McDonald)和同事2010年的分析表明隐士种与衍生禽龙类(硬棘龙类)关系更近。[14]隐士种现已建立新属犹他齿龙[15]

怀俄明州骨舱采石场英语Bone Cabin Quarry的颅骨模型

当马什描述北美弯龙物种时,欧洲也有大量物种于19世纪末和20世纪初归入本属,包括尹氏弯龙(C. inkeyi)、霍氏弯龙(C. hoggii)、利氏弯龙(C. leedsi)、普氏弯龙(C. prestwichi)及凡登弯龙(C. valdensis)。尹氏种(Nopcsa, 1900)化石由罗马尼亚哈采格盆地英语Haţeg Basin晚白垩世地层中的齿骨和关节等零散材料组成,几乎可以确认属于凹齿龙科,现已不再被视为有效(疑名)。[16]凡登种是种可疑的橡树龙科,[17]正模标本兼唯一标本NHMUK R167是一截保存不好、远端缺失的左股骨,因此很难与其它橡树龙科比较(包括同期共存的小沟旷野龙)。[15]利氏种可能是橡树龙科的有效属之一,现已成为独立属卡洛夫龙[18]霍氏弯种最初由理查德·欧文(Richard Owen)于1874年命名为霍氏禽龙,并于2002年被诺曼和巴雷特归入弯龙,[19]后来独立为新属欧文齿龙[17]

另一欧洲物种称作普氏弯龙(C. prestwichii),化石出自英国牛津郡赫斯特山英语Hurst Hill, Oxfordshire的查利砖坑(Chawley Brick Pits),是在一辆电车驶入山坡时被人发现。1880年,赫克将其命名为普氏弯龙,之后丝莱于1888年将其建立为新属库姆纳龙,但很快被莱德克于次年归入弯龙。[20]然而,耐许和马提尔(2008年)、麦克唐纳及同事(2010年)和麦克唐纳(2011年)先后发现丝莱之前独立建属的有效性。库姆纳龙已被发现是种硬棘龙类,与衍生禽龙类的关系比弯龙更近,情况类似犹他齿龙[14][15]

2022年,首批确认属于弯龙未定近似种的欧洲遗骸由桑切斯-费诺罗萨等人正式描述。[1]西班牙维拉-德-阿索维斯波组英语Villar del Arzobispo Formation组富恩特西利亚段(Fuentecillas member)发现了一件标本,由一个前段颈椎椎体、一个前段背椎椎体、一个背骶椎体、四个骶骨椎体、一个尾骶椎体、两个前段尾椎椎体、三个中段尾椎椎体及左肱骨远端的一块碎片。富恩特西利亚标本被认为更近似于葡萄牙侏罗纪的弯龙而非龙爪龙[21]因此被暂时归入弯龙。[1]

分类

1885年,马什为该属建立单独的弯龙科(Camptosauridae),而一些研究者认为它是禽龙科的早期成员。

现代研究将弯龙归入直姆指龙类演化支,并确认为该演化支的基干成员,表明该属与后来禽龙类鸭嘴龙科的祖先关系密切,并且较同时期的橡树龙德林克龙奥斯尼尔洛龙更为衍生。[5]

麦克唐纳及其同事2010年和2011年系统发育分析中本属的位置如下:[15][22]

六种鸟脚类恐龙的复原图,弯龙在最左边
直姆指龙类 Ankylopollexia

弯龙属 Camptosaurus

硬棘龙类 Styracosterna

犹他齿龙属 Uteodon

马龙属 Hippodraco

众神花园龙属 Theiophytalia

鬣蜥巨龙属 Iguanacolossus

兰州龙属 Lanzhousaurus

库克菲尔德龙属 Kukufeldia

重髂龙属 Barilium

鸭嘴龙形类 Hadrosauriformes

古生物学

弯龙(蓝)与人类及其它禽龙类的体型比较

根据对其它禽龙类的研究,科学家认为其奔跑速度可能已达到每小时25公里(16英里)。[5]犹他州恐龙国家纪念公园莫里逊组发现了一个9英寸(230毫米)的微型胚胎化石,现已归入弯龙。[5]

参见

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Cubells-Alarcó, M.; Verdú, F. J.; Suñer, M.; de Santisteban, C. Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula: Camptosaurus-like postcranial remains from Alpuente (Valencia, Spain). Journal of Iberian Geology. 2022-01-08. ISSN 1698-6180. doi:10.1007/s41513-021-00182-z (英语). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Galton, P.M.; Powell, H.P. The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England. Palaeontology. 1980, 23: 411–443. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Carpenter, K.; Wilson, Y. A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb. Annals of the Carnegie Museum. 2008, 76 (4): 227–263. doi:10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2. 
  4. ^ Erickson, Bruce R. Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota. 2003: 33. ISBN 978-0-911338-54-6. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Foster, J. (2007). "Camptosaurus dispar." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. p. 219-221.
  6. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 284
  7. ^ Marsh, O.C. Notice of new Jurassic reptiles. American Journal of Science and Arts. 1879, 18 (108): 501–505 [2022-05-13]. Bibcode:1879AmJS...18..501M. S2CID 131001110. doi:10.2475/ajs.s3-18.108.501. (原始内容存档于2022-05-13). 
  8. ^ Marsh, O.C. Names of extinct reptiles. American Journal of Science. 1885, 29: 169. 
  9. ^ Bakker, R.T. Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado. Lucas, S.G.; Kirkland, J.I.; Estep, J.W. (编). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems 14. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 1998: 67–77. 
  10. ^ Marsh, O.C. The typical Ornithopoda of the American Jurassic. American Journal of Science. 3. 1894, 48 (283): 85–90 [2022-05-13]. Bibcode:1894AmJS...48...85M. S2CID 130777820. doi:10.2475/ajs.s3-48.283.85. (原始内容存档于2021-07-24). 
  11. ^ 11.0 11.1 Gilmore, C.W. Osteology of the Jurassic reptile Camptosaurus, with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species. Proceedings of the United States National Museum. 1909, 36 (1666): 197–332 [2022-05-13]. doi:10.5479/si.00963801.36-1666.197. (原始内容存档于2022-03-15). 
  12. ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  13. ^ Brill, K.; K. Carpenter. A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of Camptosaurus. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2007: 49–67. ISBN 978-0-253-34817-3. 
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; DeBlieux, D.D.; Madsen, S.K.; Cavin, J.; Milner, A.R.C.; Panzarin, L. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLOS ONE. 2010, 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. PMC 2989904可免费查阅. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075可免费查阅. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 Andrew T. McDonald. The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) (PDF). Zootaxa. 2011, 2783: 52–68 [2022-05-13]. doi:10.11646/zootaxa.2783.1.4. (原始内容 (PDF)存档于2012-04-12). 
  16. ^ Sachs, S.; Hornung, J.J. Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria). Geobios. 2006, 39 (3): 415–425. doi:10.1016/j.geobios.2005.01.003. 
  17. ^ 17.0 17.1 Galton, Peter M. Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere. Revue de Paléobiologie. 2009, 28 (1): 211–273. 
  18. ^ Ruiz-Omeñaca, José Ignacio; Pereda Suberbiola, Xabier; Galton, Peter M. Callovosaurus leedsi, the earliest dryosaurid dinosaur (Ornithischia: Euornithopoda) from the Middle Jurassic of England. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2007: 3–16. ISBN 978-0-253-34817-3. 
  19. ^ Norman D.B. and Barrett, P.M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Palaeontology 68:161-189
  20. ^ Benton MJ, Spencer PS. Fossil Reptiles of Great Britain. Chapman & Hall. 1995. ISBN 978-0-412-62040-9. 
  21. ^ Mateus, Octávio; Telles Antunes, Miguel. Draconyx loureiroi, a new camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Lourinhã, Portugal. Annales de Paléontologie. January 2001, 87 (1): 61–73 [2022-05-13]. doi:10.1016/S0753-3969(01)88003-4. (原始内容存档于2018-06-23) (英语). 
  22. ^ McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; DeBlieux, D.D.; Madsen, S.K.; Cavin, J.; Milner, A.R.C.; Panzarin, L. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLOS ONE. 2010, 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. PMC 2989904可免费查阅. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075可免费查阅. 

外部链接

维基共享资源上的相關多媒體資源:彎龍屬